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Parasitierte Wirte weisen, im
Gegensatz zu unparasitierten, oft deutliche morphologische,
histologische, physiologische oder verhaltensbiologische
Abweichungen auf. Parasitoide Hymenopteren können solche
Veränderungen schon beim Anstich der Wirte im Zuge der
Eiablage induzieren, indem die Opfer entweder paralysiert werden
oder ihre Immunabwehr durch die Abgabe von Giftsubstanzen oder
Virus-Partikeln gestört wird. Man spricht hier von einer
Konditionierung des Wirtes (host regulation), durch welche die
Entwicklungsbedingungen für die Parasitoiden-Larven
verbessert werden sollen. Veränderungen der Wirtsanatomie
oder Physiologie können aber auch erst durch die
Anwesenheit einer Parasitoiden-Larve ausgelöst werden, wie
dies etwa für parasitoide Dipteren (z. B. Tachinidae) oder
Strepsipteren typisch ist. Solche Effekte sind offenbar
streßbedingt und vermutlich mehr indirekter
Natur.
Morphologische Modifikationen betreffen in der
Regel mehrere Merkmale gleichzeitig. Häufig bleiben von
koinobionten Parasitoiden befallene Wirte deutlich kleiner,
wodurch bei Wirtslarven die Kopfkapselgröße älterer
Larven reduziert und damit die Unterscheidung der Larvenstadien
anhand der Kopfkapselbreite erschwert werden kann. Solche
Größenreduktionen sind um so ausgeprägter, je
früher die Wirtslarven befallen werden, also besonders
markant bei Ei-Larvenparasiten-Befall oder bei Befall der
jüngsten Larvenstadien. Gleichzeitig treten nicht selten
Farbänderungen auf, wobei befallene Wirtsraupen häufig
blasser erscheinen als unparasitierte. Ebenso kann das
Borstenmuster der Wirtslarven in den nachfolgenden Stadien
verändert werden. Bei hemimetabolen Wirten ist häufig
die Entwicklung der Flügel gestört, so daß
parasitierte Wirte brachypter erscheinen können. Dies ist
beispielsweise nicht selten bei Blattläusen zu beobachten,
die in jüngeren Stadien von Aphidiiden angestochen wurden.
Auch die äußeren Geschlechtsorgane können durch
die Parasitierung beeinträchtigt sein, z. B. bei durch
Dryiniden befallenen Kleinzikaden.
Sehr umfangreich sind
anatomisch-histologische Veränderungen der inneren Organe
parasitierter Wirte. Im Vordergrund stehen hier wiederum
Rückbildungen der Gonaden (bzw. Gonadenanlagen), Störungen
der Oogenese und Spermiogenese, bis zur vollständigen
parasitären Kastration der Wirte, wie sie oft bei den
Imagines verschiedener Insekten (Heuschrecken, Wanzen, Käfer,
Florfliegen) zu beobachten ist, die von Imaginalparasiten
befallen sind. Regelmäßig treten auch histo-chemische
und andere Änderungen im Blutbild auf, z. B. Verschiebungen
im Häufigkeitsverhältnis der einzelnen
Blutzellen-Typen oder Veränderungen des spezifischen
Gewichts der Haemolymphe bedingt durch Änderungen im Gehalt
an Proteinen, Kohlehydraten und Glykogen sowie der
Enzymausstattung.
Besonders umfangreich sind die
endokrinen Auswirkungen der Parasitierung auf die Entwicklung
der befallenen Wirte, speziell bei koinobionten Endoparasiten.
Es lassen sich dabei 3 Haupttypen unterscheiden. Erstens kann es
zu einem vollständigen Stop der Wirtsentwicklung kommen,
meist in der Form, daß die befallene Altlarve an der
Verpuppung gehindert wird, so daß das letzte Larven- bzw.
das Präpuppenstadium eine Verlängerung erfährt,
während der Wirt abgetötet und leergefressen wird, wie
das bei vielen Ichneumoniden und Braconiden der Fall ist.
Zweitens kann die Larvalentwicklung parasitierter Wirte schon
frühzeitig verzögert bzw. verlängert werden, was
zur Folge hat, daß die Dauer älterer Larvenstadien
deutlich länger ist als bei unbefallenen Wirten und
befallene Wirte demnach länger fressen. Unter Umständen
kann durch den Parasitenbefall ein sogenanntes überzähliges
Larvenstadium induziert werden, beispielsweise bei Parasitierung
bestimmter Schwärmerraupen durch Apanteles oder bestimmter
Noctuiden durch Copidosoma-Erzwespen. Zu beachten ist, daß
dann gegen Abschluß der Wirtsentwicklung überwiegend
nur noch parasitierte Individuen aktiv sind, was zu einer
Überschätzung der Parasiterungsrate führen kann.
Drittens kann es schließlich umgekehrt zu einer
parasiteninduzierten Beschleunigung der Wirtsentwicklung kommen,
häufig in der Form, daß eine Diapause des Wirtes
verhindert oder abgekürzt wird und dieser somit vorzeitig
zur Verpuppung schreitet. Solche Fälle sind vor allem von
Larvenparasiten höherer Dipteren bekannt (Tephritiden,
Chloropiden, Calliphoriden), deren Altlarven bei Befall durch
bestimmte Erzwespen oder Brackwespen schon im Herbst das
Puparium bilden statt, wie üblich, den Winter im
Altlarven-Stadium zu überdauern. Auch bei einer Reihe von
Lepidopteren sind bei Parasitierung durch Raupenfliegen oder
Braconiden negative Auswirkungen auf deren Diapause
nachgewiesen.
Schließlich können parasitierte
Wirte eine höhere Empfindlichkeit gegenüber Pilz-,
Virus- oder Bakterienbefall aufweisen; allerdings wird
angenommen, daß einige Parasiten (z. B. Apanteles
conglomeratus) in der Lage sind, über die sekretorische
Aktivität von Teratocyten fungistatische Substanzen
abzugeben und so einer Verpilzung vorzubeugen. Dennoch sind
zahlreiche Fälle beschrieben, in denen parasitierte Wirte
früher, oder zu einem höheren Prozentsatz, abstarben,
als unbefallene Individuen. Eine solche, parasitenbedingte
"differential mortality" tritt vor allem in
Parasitenzuchten während der Ruhephasen (Überwinterung)
häufig auf. Diese unterschiedliche Zuchtmortalität
parasitierter und unparasitierter Wirte kann die
Schlüpfergebnisse erheblich beeinträchtigen und
verfälschen. Eine Abschätzung des Parasitierungsgrades
allein anhand von Parasitenzuchten (d. h. aus dem
Zahlenverhältnis geschlüpfter Wirte zu geschlüpften
Parasiten) ist somit oft nur mit Einschränkungen möglich.
Parasitenzuchten sollten daher möglichst immer durch
(wiederholte) Sektionen des zu untersuchenden Wirtsmaterial
ergänzt werden, um verläßlichere Daten über
Anstichraten und den Verlauf der Parasitenentwicklung zu
erhalten.
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