[ Einführung ]

Das Auffinden geeigneter Wirte ist für den Schmarotzer - neben der zeitlichen Synchronisation mit dem "passenden" Wirtsstadium - vor allem ein räumliches Problem. Zwar verpuppen sich viele Parasiten im engeren Habitat ihrer Wirte und die Weibchen sind dann beim Schlüpfen sozusagen gleich am richtigen Ort, aber in vielen Fällen geht die räumliche Koinzidenz durch Ortsveränderungen von Parasiten und Wirten zunächst verloren. Beispielsweise verpuppen sich zahlreiche Parasiten im Boden, während ihre Wirtslarven im Kronenraum des Waldes fressen. Schlupfwespen und Raupenfliegen etc. sind häufig Blütenbesucher und entfernen sich dann oder bei der Geschlechterfindung vom Biotop ihrer Wirte. Umgekehrt kann, beispielsweise nach Kahlfraß, auch die Wirtspopulation abwandern. In allen diesen Fällen ist es dann für den Schmarotzer unumgänglich, zunächst ein geeignetes Wirtshabitat und hernach den Wirt selbst ausfindig zu machen.

Diese Wirtsfindung ist in der Regel Aufgabe des Weibchens. Bei einigen Parasitoidengruppen wird die Wirtssuche den Junglarven überlassen, doch wird vom Weibchen zumindest ein geeignetes, von potentiellen Wirten besiedeltes Habitat ausgesucht, in dem die Eier bzw. Junglarven abgesetzt werden. Dies ist zum Beispiel bei einer Reihe parasitoider Dipteren der Fall (z.B. Acroceridae, Nemestrinidae, einige Bombyliidae und Tachinidae). Auch die mit Junglarven vom Planidium-Typ ausgestatteten Hymenopteren gehören hierher (z. B. Perilampidae, Eucharitidae) sowie die Strepsipteren und die Triungulinus-Larven parasitoider Coleopteren (Ripiphoridae, Meloidae etc.) und unter den Neuropteren die Mantispidae.

Habitat- und Wirtsfindung wirksamen Orientierungsweisen

Über die bei der Habitat- und Wirtsfindung wirksamen Orientierungsweisen wissen wir noch wenig. Bei der sogenannten "Fernorientierung" (Habitatsuche) stehen neben abiotischen Faktoren (Licht-, Temperatur- und Feuchte-Verhältnisse) vor allem olfaktorische und visuelle Auslöser im Vordergrund. Häufig sind Parasitenarten wirtspflanzenspezifisch, wobei bei der Erkennung der einzelnen Pflanzenarten und Strukturen die geruchliche Komponente zu dominieren scheint. Dies gilt besonders auch für Arten, die ihre Wirte in Aas, Dung usw. suchen. Auch bei der Suche nach dem eigentlichen Wohnort der Wirte (Microhabitatsuche) sind in erster Linie chemische Reize beteiligt. So suchen Parasitenweibchen die Wirtspflanzen oft systematisch nach Fraßspuren, Exkrementen oder Gespinsten ihrer Wirte ab.

Als zur Nahorientierung dienende sogenannte Kairomone, die vom Wirt stammen, kommen auch Drüsensekrete oder Sexual-Lockstoffe in Frage. Bisher sind jedoch nur wenige dieser in der Faeces oder mit dem Mandibeldrüsensekret abgegebenen Kairomone identifiziert worden. Parasiten, welche nach Fraßspuren suchen, werden offenbar vom zuckerhaltigen Saft, der vom befressenen Blattrand austritt, angelockt. In den meisten Fällen dürfte eine Reaktionskette im Spiel sein, d.h. Duftstoffe, welche auf kürzere oder weitere Entfernungen wirken und spezielle Kontakt-Chemikalien, die nur im Nahbereich wirksam sind.

Organe der Wirtsfindung

Als Organe der Wirtsfindung dienen neben den Augen vor allem die reichlich mit Geruchs-Sinnesorganen (Sensillen) ausgestatteten Antennen der Parasiten und im Nahbereich zur Wirtsprüfung auch Sinneshaare am Ovipositor. Daneben sind sicher Lernprozesse beteiligt, deren Kenntnis aber noch sehr im argen liegt. Nicht selten gelingt es, Weibchen zum Anstich ungeeigneter oder habitatfremder Wirte zu veranlassen, wenn diese vorher mit geeigneten Stimulantien behandelt wurden, etwa mit Extrakten der echten Wirte oder indem die frei fressende Raupe eines Fremdwirtes in eine künstliche Blattrolle umgesetzt wird, wo sie dann von Parasiten des Blattrollers befallen wird. Hier liegt noch ein weites Betätigungsfeld für die experimentelle Labor- und Freilandforschung an Parasitoiden.

Neben Geruchssinn und optischem Sinn können auch Vibrations- und Gehörsinnesorgane bei der Wirtssuche eine Rolle spielen. Dies gilt vor allem bei versteckt in Stengeln oder im Holz lebenden Wirten, bzw. bei Wirten, welche Organe zur Lauterzeugung besitzen. Beispielsweise hat man bei unseren großen Rhyssa-Schlupfwespen angenommen, daß sie ihre tief im Holz lebenden Wirte (Holzwespen) aufgrund der von den Larven erzeugten Erschütterungen wahrnehmen. Vermutlich sind es jedoch Duftstoffe, welche von den symbiontischen Pilzen in den Bohrgängen der Siricidenlarven ausgehen, welche diesen prächtigen Schlupfwespen den Weg zu ihren Wirten weisen. Auch Borkenkäferparasiten scheinen in erster Linie von den Aggregationspheromonen der Scolytiden angelockt zu werden. Hingegen sind es bei Grillen und Zikaden die Lautäußerungen der Wirte, welche einigen Parasiten als akustische Orientierungshilfe dienen.

Wirtsprüfung und Wirtseignung

Hat ein Parasitoidenweibchen ein Wirtstier gefunden, so wird dieses häufig auf seine Eignung überprüft, bevor es zur Eiablage angenommen wird. Eine solche Eignungsprüfung kann aus verschiedenen Gründen zweckmäßig oder zwingend erforderlich sein:

• Bei versteckt in Minen, Gallen, Stengeln oder Rinde lebenden, für den Parasiten also nicht sichtbaren Wirten, ist eine genauere Ortung notwendig, um etwa aktive (Larven) von inaktiven Wirtsstadien (Eier, Puppen) oder tote von lebenden Wirten zu unterscheiden. Hier scheinen Bewegungen der Wirte und dadurch ausgelöste Vibrationen eine vorherrschende Rolle für die Erkennung und Annahme durch den Parasiten zu spielen.

• Bei Ei- und bei Puppenparasiten entscheidet oft der Entwicklungsstand des Wirtes über seine Eignung für eine erfolgreiche Parasitierung. Beispielsweise können Trichogramma-Arten vom Anstich der Eier abgehalten werden, wenn sie bereits Bewegungen des Embryos feststellen. Dadurch wird eine zu späte Eiablage vermieden, bei welcher der Parasit Gefahr laufen würde, seine Entwicklung nicht mehr erfolgreich abschließen zu können.

• Umgekehrt kann es bei Ektoparasiten von Puppen wichtig sein, daß der Verpuppungsprozeß weit genug fortgeschritten ist, damit eine Beschädigung des Parasiteneies durch den noch aktiven Wirt ausgeschlossen wird.

Markierung parasitierter Wirte

Viele Parasiten markieren die von ihnen parasitierten Wirte im Zuge der Eiablage durch die Abgabe eines als Repellent wirkenden Pheromons, das entweder am oder im Wirt angebracht wird. Hier ist also eine genaue Wirtsprüfung als Voraussetzung zur Vermeidung von Superparasitierung biologisch sinnvoll, wobei entweder Geruchssensillen auf den Antennen oder Sinneshaare am Legebohrer als Rezeptoren fungieren.

Ektoparasiten paralysieren meistens ihre Wirte, die dann an ihrer stark verminderten Aktivität von anderen Parasitenweibchen als parasitiert erkannt und gemieden werden können. Allerdings wissen wir weder über die benutzten äußeren Markierungssubstanzen, noch über jene Stoffe genauer Bescheid, die offenbar vom Weibchen bei der Eiablage in den Wirt abgegeben werden, ebenso wie auch über die dabei involvierten Sinnesorgane bisher nur von wenigen Parasitenarten Teilbefunde vorliegen, die Verallgemeinerungen nicht zulassen.

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Last modified: 12.03.02