Parasitoide-Online

Was sind Parasitoide ?
[ Einführung ]

Parasitoide lassen sich nach verschiedenen Kriterien einteilen bzw. typisieren und diese Gliederung hat zu einer relativ umfangreichen Terminologie geführt, die im folgenden anhand der verschiedenen Einteilungskriterien quasi tabellarisch besprochen werden muß, da die einzelnen Termini weite Verbreitung und Anwendung gefunden haben.
Parasitoide Insekten sind dadurch gekennzeichnet, daß sich ihre Larven (nicht aber die Imagines) parasitisch an oder in anderen Insekten, seltener in anderen Arthropoden (z.B. Spinnen, Tausendfüßler, Asseln, Regenwürmer etc.) entwickeln. In der Regel sind solche Parasitoide im freilebenden, oft blütenbesuchenden Imaginalstadium kleiner als ihre Wirtstiere; eine Parasitoidenlarve benötigt meist nur ein einziges Wirtsindividium zu ihrer Entwicklung und in den meisten Fällen wird der Wirt durch die Schmarotzerlarve abgetötet. Man bezeichnet deshalb die Parasitoide auch als "Raubparasiten", da sie eine Mittelstellung zwischen typischen Räubern (Prädatoren) und echten Parasiten einnehmen. Räuber (z.B. Marienkäfer etc.) sind oft größer als ihre Wirte, benötigen zahlreiche Wirtstiere zum Überleben, töten aber ebenfalls ihre Beute ab. Typische Parasiten hingegen (z.B. Tierläuse) sind zwar gleichfalls kleiner als ihre Wirte und finden meist mit einem Wirtsindividuum das Auslangen. Sie töten aber in der Regel den Wirt nicht, leben also sozusagen nur von den Zinsen einer Wirtspopulation, während Raubparasiten (Parasitoide) auch das Wirtskapital angreifen.

Parasitoide lassen sich nach verschiedenen Kriterien einteilen bzw. typisieren und diese Gliederung hat zu einer relativ umfangreichen Terminologie geführt, die im folgenden anhand der verschiedenen Einteilungskriterien quasi tabellarisch besprochen werden muß, da die einzelnen Termini weite Verbreitung und Anwendung gefunden haben.

Parasitoide Insekten sind dadurch gekennzeichnet, daß sich ihre Larven (nicht aber die Imagines) parasitisch an oder in anderen Insekten, seltener in anderen Arthropoden (z.B. Spinnen, Tausendfüßler, Asseln, Regenwürmer etc.) entwickeln. In der Regel sind solche Parasitoide im freilebenden, oft blütenbesuchenden Imaginalstadium kleiner als ihre Wirtstiere; eine Parasitoidenlarve benötigt meist nur ein einziges Wirtsindividium zu ihrer Entwicklung und in den meisten Fällen wird der Wirt durch die Schmarotzerlarve abgetötet. Man bezeichnet deshalb die Parasitoide auch als "Raubparasiten", da sie eine Mittelstellung zwischen typischen Räubern (Prädatoren) und echten Parasiten einnehmen. Räuber (z.B. Marienkäfer etc.) sind oft größer als ihre Wirte, benötigen zahlreiche Wirtstiere zum Überleben, töten aber ebenfalls ihre Beute ab. Typische Parasiten hingegen (z.B. Tierläuse) sind zwar gleichfalls kleiner als ihre Wirte und finden meist mit einem Wirtsindividuum das Auslangen. Sie töten aber in der Regel den Wirt nicht, leben also sozusagen nur von den Zinsen einer Wirtspopulation, während Raubparasiten (Parasitoide) auch das Wirtskapital angreifen.

Problem mit Definitionen: 'Es gibt nichts was es in der Ökologie nicht gibt!'
Die vielfache Verwendung einschränkender Begriffe, wie "in der Regel", "meist" usw. deutet aber darauf hin, daß die obigen Definitionen nur "cam grano salis" verstanden werden dürfen, da es Ausnahmen und vor allem viele Übergänge zwischen den genannten drei Lebensformentypen gibt. Manche parasitoiden Raubinsekten verhalten sich mehr wie typische Prädatoren, in dem eine Schmarotzerlarve zahlreiche Wirtsindividuen (z.B. alle Eier eines Spinnen-Eikokons) abtöten kann, ja sogar verschiedene Wirtstiere hintereinander (z.B. alle Bewohner, Einmieter oder Parasitoide einer Pflanzengalle). In anderen Fällen, z.B. bei Schmarotzern von aculeaten Hymenopteren, tötet die Parasitoidenlarve zwar das Ei oder die Junglarve ihrer Wirte, ernährt sich, aber dann ausschließlich vom eingegtragenen Futtervorrat, dem Pollen und Nektar der Bienen oder den gelähmten Beutetieren von Grabwespen und ihren Verwandten. Hier liegt also ehe Brutparasitismus vor, wobei es allerdings zahlreiche Übergänge zwischen überwiegenden Raubparasitismus und vorherrschenden Cleptoparasitismus gibt, wie er etwa von den Kuckucksbienen (Nomada spp.) oder von vielen Goldwespen bekannt ist. Eindeutiger abgrenzbar ist der soziale Brutparasitismus, der bei uns in typischer Form durch die Schmarotzerhummeln (Psithyrus spp.) oder durch Vespula austriaca repräsentiert wird. Einige typische Parasitoidengruppen sind teilweise sekundär zur phytophagen Lebensweise zurückgekehrt, beispielsweise verschiedene Erzwespen, aber auch hier gibt es Zwischenstufen von entomophager und phytophager Ernährung. So kann zunächst das Wirtsei oder die Larve gefressen und die Entwicklung dann phytophag abgeschlossen werden. Im umgekehrten Fall ernährt sich die junge Parasitoidenlarve zuerst phytophag vom Gallgewebe und dergleichen und geht erst zu entomophager Lebensweise über, wenn die Wirtslarve eine ausreichende Größe erreicht hat.

Problem mit Definitionen: 'Es gibt nichts was es in der Ökologie nicht gibt!'

Die vielfache Verwendung einschränkender Begriffe, wie "in der Regel", "meist" usw. deutet aber darauf hin, daß die obigen Definitionen nur "cam grano salis" verstanden werden dürfen, da es Ausnahmen und vor allem viele Übergänge zwischen den genannten drei Lebensformentypen gibt. Manche parasitoiden Raubinsekten verhalten sich mehr wie typische Prädatoren, in dem eine Schmarotzerlarve zahlreiche Wirtsindividuen (z.B. alle Eier eines Spinnen-Eikokons) abtöten kann, ja sogar verschiedene Wirtstiere hintereinander (z.B. alle Bewohner, Einmieter oder Parasitoide einer Pflanzengalle). In anderen Fällen, z.B. bei Schmarotzern von aculeaten Hymenopteren, tötet die Parasitoidenlarve zwar das Ei oder die Junglarve ihrer Wirte, ernährt sich, aber dann ausschließlich vom eingegtragenen Futtervorrat, dem Pollen und Nektar der Bienen oder den gelähmten Beutetieren von Grabwespen und ihren Verwandten. Hier liegt also ehe Brutparasitismus vor, wobei es allerdings zahlreiche Übergänge zwischen überwiegenden Raubparasitismus und vorherrschenden Cleptoparasitismus gibt, wie er etwa von den Kuckucksbienen (Nomada spp.) oder von vielen Goldwespen bekannt ist. Eindeutiger abgrenzbar ist der soziale Brutparasitismus, der bei uns in typischer Form durch die Schmarotzerhummeln (Psithyrus spp.) oder durch Vespula austriaca repräsentiert wird. Einige typische Parasitoidengruppen sind teilweise sekundär zur phytophagen Lebensweise zurückgekehrt, beispielsweise verschiedene Erzwespen, aber auch hier gibt es Zwischenstufen von entomophager und phytophager Ernährung. So kann zunächst das Wirtsei oder die Larve gefressen und die Entwicklung dann phytophag abgeschlossen werden. Im umgekehrten Fall ernährt sich die junge Parasitoidenlarve zuerst phytophag vom Gallgewebe und dergleichen und geht erst zu entomophager Lebensweise über, wenn die Wirtslarve eine ausreichende Größe erreicht hat.

Imagines der Parasitoide
Die Imagines der Parasitoiden sind normalerweise nicht parasitisch, sondern ernähren sich überwiegend von Honigtau, Nektar, Pollen, Pflanzensäften und dergleichen. Viele unserer heimischen Schlupfwespen i.w.S. oder Raupenfliegen sind also typische Blütenbesucher und dies gilt auch für zahlreiche andere parasitoide Hymenopteren und Dipteren. Aber auch hier gibt es zahlreiche Ausnahmen. So betreiben die Weibchen vieler parasitischer Hymenopteren ein sogenanntes "host-feeding", um ihren Eiweißbedarf für die Eiablage zu decken. Dabei wird der Wirt angestochen und die austretende Haemolymphe aufgesogen, wodurch ein beträchtlicher Teil der Wirtspopulation direkt abgetötet werden kann. Manche Schlupfwespenweibchen sind noch aggressiver und fressen einige Wirtslarven regelrecht auf. Schließlich gibt es vereinzelt Parasitoide, deren Adulte die Haemolymphe ihrer adulten Transportwirte aufnehmen, wie etwa die Zehrwespe Mantibaria manticida, die sich von Gottesanbeterinnen mittragen läßt, um leichter an die Eigelege ihrer Wirte zu kommen, in denen sich dann die Larven entwickeln.

Imagines der Parasitoide

Die Imagines der Parasitoiden sind normalerweise nicht parasitisch, sondern ernähren sich überwiegend von Honigtau, Nektar, Pollen, Pflanzensäften und dergleichen. Viele unserer heimischen Schlupfwespen i.w.S. oder Raupenfliegen sind also typische Blütenbesucher und dies gilt auch für zahlreiche andere parasitoide Hymenopteren und Dipteren. Aber auch hier gibt es zahlreiche Ausnahmen. So betreiben die Weibchen vieler parasitischer Hymenopteren ein sogenanntes "host-feeding", um ihren Eiweißbedarf für die Eiablage zu decken. Dabei wird der Wirt angestochen und die austretende Haemolymphe aufgesogen, wodurch ein beträchtlicher Teil der Wirtspopulation direkt abgetötet werden kann. Manche Schlupfwespenweibchen sind noch aggressiver und fressen einige Wirtslarven regelrecht auf. Schließlich gibt es vereinzelt Parasitoide, deren Adulte die Haemolymphe ihrer adulten Transportwirte aufnehmen, wie etwa die Zehrwespe Mantibaria manticida, die sich von Gottesanbeterinnen mittragen läßt, um leichter an die Eigelege ihrer Wirte zu kommen, in denen sich dann die Larven entwickeln.

In welchen Gruppen finden wir Parasitoide?
Der parasitoide Lebensformentyp ist vor allem bei den höheren, holometabolen Insekten weit verbreitet, findet sich aber auch bei anderen, teilweise parasitisch lebenden Tiergruppen wie den Nematoden (Fadenwürmern) oder Protozoen.
Innerhalb der Insekten stellen vor allem die Hymenopteren den Hauptanteil der Parasitoiden und hier vor allem die Sektion der "Parasitica" (oder "Terebrantes"), die unter den Begriffen Schlupfwespen i.w.S. bzw. Schlupfwespen i.e.S., Brackwespen, Erzwespen und Zehrwespen bekannt sind. Daneben finden sich Parasitoide auch in einer Familie der primitiven Unterordnung Symphyta sowie zahlreich bei einigen höheren, aculeaten Hymenopterenfamilien.
Auch bei den Dipteren sind Parasitoide weit verbreitet und in zahlreichen Familien anzutreffen, wobei aber die Familie der Raupenfliegen klar dominiert.
Relativ selten ist dieser Lebensformentyp bei den Coleopteren, bei tropischen Lepidopteren sowie bei Neuropteren anzutreffen und nur auf einige wenige Familien dieser umfangreichen Insektenordnungen beschränkt.
Demgegenüber sind die artenarmen Strepsipteren (Fächerflügler) durchwegs durch eine parasitoide Lebensweise charakterisiert.
Insgesamt dürfte mindestens ein Viertel aller lebenden Insektenarten dem parasitoiden Lebensformentyp angehören.

Wie ist die parasitoide Lebensweise entstanden ?
Über die Entstehung der parasitoiden Lebensweise liegen nur Spekulationen vor:
Am wahrscheinlichsten scheint die Hypothese, daß sich zumindest die parasitoiden Hymenopteren von phytophagen, aber endophytisch in Stengeln und dergleichen lebenden Vorfahren (aus der Gruppe der Pflanzenwespen; Symphyta) herleiten lassen, deren Larven aber auch tierische Kost nicht verschmähten, wie das heute noch bei manchen "Mordraupen" beobachtet werden kann. Als nächster Schritt müßten sich dann die Weibchen dieser potentiell karnivoren Arten darauf umgestellt haben, endophytische Wirte gezielt aufzusuchen, diese zu paralysieren und ihre Eier daneben abzulegen, so daß sich die Larven ektoparasitisch am Wirt ernähren konnten. Eine solches ursprüngliches Schmarotzertum ist in der rezenten Parasitoidenfauna vor allem bei phylogenetisch alten Gruppen nicht selten.
Bei der ernormen Vielfalt parasitoider Lebensformen ist es aber wahrscheinlich, daß auch andere Entwicklungswege - von saprophagen oder räuberischen Formen ausgehend - zum Raubparasitismus geführt haben, doch fehlen dazu konkrete Untersuchungen.

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Last modified: 13.03.02