Superparasitismus

[ Einführung ]

Superparasitismus liegt dann vor, wenn von einer Parasitoiden-Art mehr Eier an oder in einem Wirt abgelegt werden, als sich erfolgreich entwickeln können. Bei einem obligatorisch solitären Schmarotzer führt also schon die Ablege eines zweiten Eis in das gleiche Wirtsindividuum zu Superparasitierung; bei gregären Parasitoiden die Ablage sogenannter "überzähliger" Eier. Da der Wirt nur eine begrenzte Nahrungsressource bietet, führt Superparasitismus stets zu intraspezifischer Konkurrenz, in deren Gefolge überzählige Individuen in der Regel eliminiert oder infolge Nahrungsmangels zumindest in ihrer Entwicklung gehemmt werden. In den meisten Fällen ist Superparasitismus daher mit Fitnesseinbußen und auch, infolge von häufigem Kannibalismus, mit teilweise erheblichen Populationsverlusten für die betreffende Art verknüpft.

Formen des Superparasitismus

Soziobiologisch sollte allerdings zwischen Eigen- und Fremd-Superparasitismus (self superparasitism bzw. conspecific superparasitism) unterschieden werden.

  • Im Falle des Eigenparasitismus legt ein und dasselbe Weibchen zu viele Eier an oder in ein Wirtsindividuum ab, wodurch die intraspezifische Konkurrenz ausschließlich Geschwister betrifft.

  • Beim Fremd-Parasitismus wird die Superparasitierung durch zwei (oder mehrere) verschiedene Weibchen der gleichen Art verursacht, die nacheinander das gleiche Wirtindividuum belegen. Hier kann sich ein solches Verhalten zumindest für das zweite Weibchen unter Umständen weniger negativ auswirken, dann nämlich, wenn seine Nachkommen eine gewisse Chance haben, in der Konkurrenz mit den Nachkommen des ersten Weibchens erfolgreich zu bleiben.

Mögliche Vorteile des Superparasitismus

Schließlich könnte Superparasitismus sogar vorteilhaft sein, beispielsweise wenn mehrere Schmarotzer die Immunabwehr des Wirtes besser überwinden können, als ein einzelnes Parasitoiden-Individuum. Bei sehr niedigen Wirtsdichten oder einer stark geklumpten Verteilung der Wirte, kann die "Suchzeit" des Parasitoiden so stark verlängert werden, daß es vorteilhaft für ihn ist, eine einmal gefundene Wirtspopulation unter Inkaufnahme von Superparasitierung voll "auszuschöpfen" statt weiter auf Wirtssuche zu gehen.

Mechanismen zur Vermeidung von Superparasitierung

Da im Normalfall jedoch eher die Nachteile überwiegen, ist es nicht überraschend, daß viele Parasitoidenarten, speziell Hymenopteren, die Fähigkeit entwickelt haben, parasitierte von unparasitierten Wirten zu unterscheiden und so Superparasitismus und Verluste durch intraspezifische Konkurrenz zu vermeiden. Ein solches "Diskriminierungsvermögen" scheint bei vielen Schmarotzerweibchen angeboren zu sein, während es bei anderen Arten erst durch Lernprozesse erworben werden muß. Inwieweit dabei auch Eigen-Superparasitismus von Fremd-Superparasitierung unterschieden werden kann, ist noch wenig geklärt.

Parasitierte Wirte werden entweder anhand externer Markierungen oder durch entsprechende interne Veränderungen parasitierter Wirtsindividuen erkannt:

  • Als externe Kennzeichnungen spielen sogenannte Markier-Pheromone eine wesentliche Rolle, welche von Weibchen nach der Eiablage auf oder nahe dem Wirt aus abdominalen Drüsen abgesetzt werden; seltener erfolgt die Markierung durch Kratzspuren oder Ähnliches.

  • Bei der internen Kennzeichnung scheinen parasiten-induzierte Blutbild-Veränderungen im Vordergrund zu stehen oder ebenfalls weitgehend unbekannte, vom Schmarotzer beim Anstich abgegebene Markiersubstanzen, die von den Chemorezeptoren am Ovipositor beim Probeanstich registriert werden können.

Das Diskriminierungsvermögen vieler parasitoider Hymenopteren kann aber häufig Superparasitierungen dann nicht verhindern, wenn niedrigen Wirtsdichten hohe Parasitendichten gegenüber stehen und somit unparasitierte Wirte seltener als schon parasitierte sind. In solchen Mangel-Situationen können die Weibchen durch einen verstärkten Legezwang genötigt werden, ihre Eier auch in befallene Wirte abzulegen, so daß die Superparasitierung stark zunimmt, während die hohe Gesamtparasitierungs-Rate nur mehr langsam ansteigt, da ja mehr und mehr bereits belegte Wirtindividuen nochmals angestochen werden. Bei parasitoiden Dipteren scheint ein Diskriminierungvermögen weitgehend zu fehlen, zumindest bei der Mehrzahl der Tachiniden, bei denen eine Eiablage in den Wirt eher die Ausnahme ist.

Ablauf der Konkurrenz

Die intra-spezifische Konkurrenz verläuft bei den parasitoiden Dipteren sowie bei obligatorisch gregären Hymenopteren anscheinend mehr nach dem Scramble-Typ, während bei den solitären Microhymenopteren der Contest-Typ überwiegen sollte.

  • Beim Scramble-Typ kommt es, wie der Name schon sagt, zu einer Art Wettlauf zwischen den beteiligten Individuen, d. h. wer zuerst kommt oder schneller wächst, hat bessere Überlebenschancen. Dabei können gelegentlich zwar auch alle überzähligen Larven entwickeln; sie bleiben aber infolge Nahrungsmangel kleiner, woraus dann kleinere Puparien und Fliegen mit reduzierter Körpergröße und Lebensdauer sowie verminderter Fertilität resultieren. Häufiger jedoch tritt eine Konkurrenzbedingte Mortalität auf, indem die älteren oder schneller wachsenden Individuen bevorzugt überleben, Larven aus später abgelegten Eiern jedoch zugrunde gehen. Gelegentlich können auch alle Konkurrenten verhungern.

  • Beim Contest-Typ hingegen kommt es bereits auf einem sehr frühen Stadium der Parasitierung zu einer Reduzierung der überzähligen Parasitoiden, wobei die verfügbare Nahrung rechtzeitig von den Überlebenden monopolisiert wird. Häufig schalten sich die Junglarven von Microhymenopteren durch Bisse gegenseitig aus, besonders bei jenen Arten, deren Erstlarven durch kräftige, dolchartige Mandibeln charakterisiert sind, die bei älteren Larvenstadien reduziert werden. Nicht selten erfolgt nur eine indirekte Konkurrenz, in dem die älteren Larven allen verfügbaren Sauerstoff verbrauchen oder ihre Artgenossen auf andere Weise (z. B. durch Toxine) physiologisch unterdrücken und abtöten. Diese phylogenetisch höher evoluierte Form von aggressiver intraspezifischer Konkurrenz garantiert also in den meisten Fällen das Überleben eines normal entwickelten, konkurrenzstarken Individuums, während bei einer Scramble-Konkurrenz die Überlebenden von Nahrungsmangel und Fitnesseinbußen betroffen werden.

Einfluß der Superparasitierung auf die Sex Ratio

Superparasitierung kann bei Hymenopteren auch zu Verschiebungen im Geschlechterverhältnis führen, beispielsweise dadurch, daß Männchen infolge ihrer häufig rascheren Entwicklung und geringeren Körpergröße die Nahrungskonkurrenz besser überstehen als ihre weiblichen Konkurrenten. Beim Fremd-Superparasitismus werden daher vom 2. Weibchen vielfach nur unbefruchtete Eier abgelegt, die eine bessere Überlebenschance haben als weiblich determinierte, diploide Nachkommen.

Hohe Eigensuperparasitierung

Bei 3 verschiedenen, in den Afterraupen von Blattwespen schmarotzenden solitären Ichneumoniden der Tribus Euryproctini (Hypamblys albopictus, Euryproctus sinister, Synomelix scutulatus) wurde von uns eine ungewöhnlich hohe Eigen-Superparasitierung beobachtet. Wirte mit 2 - 4 Parasiteneiern waren deutlich häufiger als aufgrund einer Zufallsverteilung der Eier anzunehmen war, auch bei hohen Wirtsdichten und niedrigen Parasitierungsraten. Biologisch fallen die genannten Schlupfwespen dadurch auf, daß sich die Embryonen in einem Trophamnion entwickeln und dieses Stadium den ganzen Winter bis weit in das Frühjahr hinein vorliegt. Möglicherweise wird durch diese "quasi-obligatorische" Superparasitierung die Chance erhöht, eine Multiparasitierung durch später angreifende, konkurrenzüberlegene Primärparasiten zu überleben, doch bedarf dieses Phänomen noch der weiteren Abklärung.

P-Online

Last modified: 12.03.02