- Nach der bekannten Theorie von
Fisher sollte in ausreichend großen,
zweigeschlechtlichen Populationen einer Tierart, deren
Geschlechter sich zufällig paaren, ein ausgeglichenes
Geschlechterverhältnis (50 % Weibchen, 50 % Männchen)
vorherrschen. Jede Abweichung von diesem 1:1 Verhältnis
würde zu einem häufigkeits-bedingten
Selektionsvorteil für das numerisch seltenere Geschlecht
und damit zur Wiederherstellung und Stabilisierung des
ursprünglichen, ausgeglichenen Geschlechterverhältnisses
führen. Unter besonderen Bedingungen können jedoch
Abweichungen vom "idealen" 1:1 Verhältnis einen
selektiven Vorteil haben, beispielsweise, wenn zahlreiche nahe
verwandte Männchen um die Weibchen konkurrieren, wie das
bei gregären Parasitoiden häufig zu beobachten ist.
In solchen Fällen ist nach der Theorie von Hamilton
ein deutlich zugunsten der Weibchen verschobenes
Geschlechterverhältnis zu erwarten. Abweichungen vom
idealen Verhältnis wären auch dann vorteilhaft, wenn
beide Geschlechter eine gegenüber unterschiedlichen
Umweltbedingungen verschiedene Fitness besitzen. In diesem
Falle wäre es evolutiv von Vorteil, jeweils jenes
Geschlecht im Überschuß zu produzieren, für
welches die spezifischen Umweltbedingungen gerade günstig
sind. Dies setzt jedoch voraus, daß die Weibchen solche
"Gelegenheiten" erkennen und das
Geschlechterverhältnis entsprechend regulieren
können.
Diese Voraussetzungen sind bei den
parasitoiden Hymenopteren verwirklicht, da diese, wie alle
Hymenopteren, einen sogenannten haplo-diploiden
Geschlechtsbestimmungsmechanismus besitzen, welcher es den
Weibchen erlaubt durch Befruchtung oder Nichtbefruchtung der
Eier während der Eiablage das Geschlecht ihrer Nachkommen
zu bestimmen. Unbefruchtete, haploide Eier ergeben Männchen,
während befruchtete, diploide Eier zu Weibchen werden. Man
spricht hier auch von Arrhenotokie bzw. arrhenotoker
Parthenogenese. Abweichende Geschlechterverhältnisse
sind bei parasitoiden Hymenopteren in der Tat sehr häufig,
vor allem in Form eines Weibchen-Überschusses. Ein solcher
Fall tritt dann häufig auf, wenn wenige Männchen
ausreichen, um eine große Zahl von Weibchen zu begatten,
wie dies speziell bei gregären Arten zu beobachten ist.
Die protandrisch schlüpfenden Männchen warten am
Schlupfort auf ihre noch nicht geschlüpften Schwestern, um
diese gleich nach dem Schlüpfen zu begatten.
Um bei
gregären Parasitoiden eine optimale Zahl von Männchen
zu gewährleisten, wird von einem Parasitoiden-Weibchen
häufig zunächst ein unbefruchtetes Ei auf oder in den
Wirt abgelegt und hernach nur noch einige weiblich
determinierte Eier, so daß beispielsweise der
Männchenanteil bei 4 Eier je Wirt bei 25 %, bei 10 Eier je
Wirt hingegen bei nur 10 % zu liegen kommt. Bei hochgradig
gregären Arten können zunächst mehrere
Männchen-Eier und hernach eine große Zahl weiblicher
Eier auf ein Wirtsindividuum zur Ablage kommen. Neben dieser
"Männchen zuerst"-Strategie wurden aber auch
Fälle beschrieben, in denen unbefruchtete Eier erst beim
2. oder 3. Eiablageakt, bei einem Parasiten der Tse-Tse-Fliege
sogar an 6. Stelle, und bei Colpoclypeus florus, einer
an Wicklerraupen schmarotzenden Erzwespe, erst am Schluß
einer Ablageserie produziert wurden. Es scheint also bei den
bisher untersuchten gregären Erz- und Zehrwespen eine
nahezu gesetzmäßige Reihenfolge in der Ablage
männlicher und weiblicher Eier zu geben. Wird dieser
Zyklus für längere Zeit (z. B. 3 - 24 Stunden)
unterbrochen, so beginnt er wieder "von vorne",
beispielsweise zunächst mit der Ablage eines
unbefruchteten Eies, gefolgt von einer bestimmten Zahl
weiblicher Eier usw..
Ein solches Verhalten führt
naturgemäß zu häufigen Geschwisterpaarungen und
den damit verbundenen negativen Inzuchtfolgen. Diese sollten
jedoch bei Hymenopteren weniger gravierend sein, da bei den
haploiden und somit hemizygoten Männchen rezessive
Letalfaktoren stets exprimiert werden und damit der Selektion
direkt ausgesetzt sind. Daher sollten in Populationen von
haplo-diploiden Arten erbbiologisch nachteilige, rezessive
Allele in geringerer Häufigkeit auftreten und somit ein
höheres Maß an Inzucht tolerierbar sein. Dennoch
wurde in Laborzuchten einiger parasitoiden Hymnopterenarten
eine zunehmende Inzuchtdepression beobachtet.
Die
Kontrolle der Besamung der Eier durch das Weibchen ermöglicht
es diesen auch, das Geschlecht seiner Nachkommen je nach der
Eignung und Güte der aufgefundenen Wirte zu regulieren.
Ein solches Verhalten ist beispielsweise bei Schlupfwespen der
Subfamilie Pimplinae nicht selten, die in größere
Wirte überwiegend befruchtete, männliche Eier. also
weiblich determinierte Eier ablegen, in kleinere Wirte jedoch
vorzugsweise unbefruchtete. Dies ist biologisch sinnvoll, da
die Weibchen häufig größer sind als die
Männchen und zudem aus größeren Wirten auch
größere, fittere Weibchen mit höherer Vitalität
und Fertilität schlüpfen. Dabei "vermessen"
die Parasitoiden offenbar zunächst das jeweilige
Wirtsindividuum mittels ihrer Fühler, bevor sie eine
Entscheidung über das Geschlecht des abzulegenden Eies
treffen.
Eine stattliche Zahl parasitoider Hymenopteren
pflanzt sich rein parthenogenetisch fort; Männchen fehlen
entweder ganz oder sind sehr selten und funktionslos. Solche
"thelytoke" Arten produzieren also nur
unbefruchtete Eier, die aber im Gegensatz zu haploiden
"Männchen-Eiern", einen durch verschiedene
Regulationsmechanismen aufregulierten diploiden Chromosomensatz
aufweisen. Arten mit thelytoker Parthenogenese können oft
in großen Individuenzahlen auftreten oder sie weisen eine
nahezu kosmopolitische Verbreitung auf, wie beispielsweise die
in Schwebfliegenlarven schmarotzende Schlupfwespe Diplazon
laetatorius, die in allen Kontinenten und auch vielen
Inseln anzutreffen ist. Bei anderen Parasitoiden
(Strepsipteren, Dipteren etc.) ist parthenogenetische
Fortpflanzung meist auf Ausnahmefälle beschränkt.
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