Polyembryonie

Polyembryonie
[ Einführung ]

Bei dieser, ursprünglich an parasitoiden Erzwespen entdeckten Form einer ungeschlechtlichen Vermehrung entstehen aus einem einzigen Ei bzw. Embryo durch Zerfall auf einem frühen Entwicklungsstadium mehrere bis zahlreiche Tochterkeime, von denen sich jeder zu einer eigenen Larve und die meisten bis zum Imaginalstadium weiter entwickeln. Es bilden sich also aus einem Ei genetisch identische, "eineiige Mehrlinge", vergleichbar eineiigen Zwillingen beim Menschen. In Einzelfällen können so auf vegetativem Wege 100 oder mehr Nachkommen aus einem einzigen Parasiten-Embryo hervorgehen, bzw. bei wiederholter Eiablage des Schmarotzers bis zu 2000 Parasitoiden-Imagines aus einer einzigen Großschmetterlingsraupe schlüpfen.

Wo finden wir Polyembryonie?
Polyembryonie ist bei den parasitoiden Hymenopteren mindestens viermal unabhängig voneinander entstanden und zwar bei vermutlich allen Arten der Tribus Copidosomatini in der Erzwespenfamilie der Encyrtidae, bei mindestens einer Zehrwespen-Art der Familie Platygasteridae sowie bei einigen wenigen Vertretern der Braconidae und der Dryinidae. Ferner ist dieser Fortpflanzungstyp noch von mindestens einer Strepsipteren-Art bekannt, was auf eine engere Verwandtschaft der Fächerflügler mit den Hautflügler hindeuten könnte.

Wo finden wir Polyembryonie?

Polyembryonie ist bei den parasitoiden Hymenopteren mindestens viermal unabhängig voneinander entstanden und zwar bei vermutlich allen Arten der Tribus Copidosomatini in der Erzwespenfamilie der Encyrtidae, bei mindestens einer Zehrwespen-Art der Familie Platygasteridae sowie bei einigen wenigen Vertretern der Braconidae und der Dryinidae. Ferner ist dieser Fortpflanzungstyp noch von mindestens einer Strepsipteren-Art bekannt, was auf eine engere Verwandtschaft der Fächerflügler mit den Hautflügler hindeuten könnte.

Ablauf der Entwicklung
Die dotterarmen Eier polyembryonaler Hymenopteren machen keine superfizielle Furchung durch, wie sie bei anderen Insekten die Regel ist, sondern es findet eine totale Teilung der Eier statt. Somit entsteht keine Blastula (bzw. Blastoderm), sondern ein typisches Morula-Stadium, das von einer trophischen Membran und zusätzlich von einer aus Mesenchymzellen des Wirtes gebildeten Zyste umschlossen wird. Durch weitere Zellteilungen formt sich aus der Morula zunächst ein undifferenzierter Haufen von Zellgewebe, der sogenannte Vielkeim (Polygerm), der in der Haemolymphe liegt und oft locker dem Gehirn oder dem Darm des Wirtes anhaftet. Einzelne Zellgruppen dieses Vielkeims treten später zu kompakten, nierenförmigen Gebilden zusammen, aus denen sich, etwa 1 - 3 Wochen nach der Eiablage, jeweils ein Embryo differenziert. Dadurch entsteht schließlich ein oft verzweigter, teilweise kettenartiger Embryonenstrang, der einen Großteil des Haemocoels der Wirtslarve ausfüllt. Früher oder später schlüpfen die noch von einer trophischen Membran umhüllten Junglarven, die zunächst vom Fettkörper fressen, sich mehrmals häuten und später auch lebenswichtige Organe des Wirtes, wie Muskeln, Gonadenanlagen, Spinndrüsen usw. verzehren. Dabei wird der Wirt vollständig leergefressen und seine verbleibende, oft aufgedunsene Hülle ist dann von zahlreichen erwachsenen Parasitoidenlarven erfüllt, die sich kurz darauf zur Verpuppung in den mumifizierten Resten des Wirtes anschicken. Die ausschlüpfenden Ima13.03.02gines sind entweder alles Männchen, wenn ursprünglich ein unbegattetes Ei abgelegt wurde bzw. durchwegs Weibchen, wenn das Ei befruchtet war. Es können aber auch gemischte Bruten auftreten, in denen jedoch meist ein Geschlecht deutlich überwiegt. Diese entstehen dann, wenn anfangs mehr als ein Ei je Wirtslarve abgelegt wurde, von denen eines befruchtet, das andere hingegen unbefruchtet war und durch nachfolgende intraspezifische Konkurrenz ein Geschlecht in höherem Maße eliminiert wurde als das andere.

Ablauf der Entwicklung

Die dotterarmen Eier polyembryonaler Hymenopteren machen keine superfizielle Furchung durch, wie sie bei anderen Insekten die Regel ist, sondern es findet eine totale Teilung der Eier statt. Somit entsteht keine Blastula (bzw. Blastoderm), sondern ein typisches Morula-Stadium, das von einer trophischen Membran und zusätzlich von einer aus Mesenchymzellen des Wirtes gebildeten Zyste umschlossen wird. Durch weitere Zellteilungen formt sich aus der Morula zunächst ein undifferenzierter Haufen von Zellgewebe, der sogenannte Vielkeim (Polygerm), der in der Haemolymphe liegt und oft locker dem Gehirn oder dem Darm des Wirtes anhaftet. Einzelne Zellgruppen dieses Vielkeims treten später zu kompakten, nierenförmigen Gebilden zusammen, aus denen sich, etwa 1 - 3 Wochen nach der Eiablage, jeweils ein Embryo differenziert. Dadurch entsteht schließlich ein oft verzweigter, teilweise kettenartiger Embryonenstrang, der einen Großteil des Haemocoels der Wirtslarve ausfüllt. Früher oder später schlüpfen die noch von einer trophischen Membran umhüllten Junglarven, die zunächst vom Fettkörper fressen, sich mehrmals häuten und später auch lebenswichtige Organe des Wirtes, wie Muskeln, Gonadenanlagen, Spinndrüsen usw. verzehren. Dabei wird der Wirt vollständig leergefressen und seine verbleibende, oft aufgedunsene Hülle ist dann von zahlreichen erwachsenen Parasitoidenlarven erfüllt, die sich kurz darauf zur Verpuppung in den mumifizierten Resten des Wirtes anschicken.
Die ausschlüpfenden Ima13.03.02gines sind entweder alles Männchen, wenn ursprünglich ein unbegattetes Ei abgelegt wurde bzw. durchwegs Weibchen, wenn das Ei befruchtet war. Es können aber auch gemischte Bruten auftreten, in denen jedoch meist ein Geschlecht deutlich überwiegt. Diese entstehen dann, wenn anfangs mehr als ein Ei je Wirtslarve abgelegt wurde, von denen eines befruchtet, das andere hingegen unbefruchtet war und durch nachfolgende intraspezifische Konkurrenz ein Geschlecht in höherem Maße eliminiert wurde als das andere.

Besonderheit: Killerlarven bei den Encyrtiden verteidigen ihre Geschwister
Bei den meisten (oder allen ?) polyembryonalen Encyrtiden der Copidosoma-Gruppe entstehen aus dem Vielkeim zwei morphologisch stark verschiedene Larventypen: 1.: "ichneumoniforme", früh schlüpfende Junglarven mit kräftigen Mandibeln, die sich jedoch nicht weiter entwickeln und früher oder später absterben und 2. normale, "encyrtiforme" Junglarven, welche in großer Zahl erst später schlüpfen, reduzierte Mandibeln besitzen und ihre Larvalentwicklung erfolgreich abschließen. Der erste, meist nur in geringer Zahl auftretende Larventyp wurde früher als eine Abnormität angesehen, weil diesen vorschlüpfenden Junglarven Gonadenanlagen, sowie Kreislauf- und Exkretionsorgane fehlen. Hingegen sind die Muskulatur, der Verdauungstrakt und das Nervensystem normal entwickelt. Seit kurzem weiß man aber, daß diese "teratoiden" Larven eine wichtige biologische Funktion als sogenannte Wächterlarven erfüllen. Sie "verteidigen" ihre Geschwister gegenüber anderen Parasitoiden, die gleichzeitig den Wirt befallen, indem sie deren Eier oder Junglarven angreifen und durch Bisse abtöten, spielen also eine Rolle im interspezifischen Konkurrenzgeschehen, d.h. bei Auftreten von Multiparasitismus. Sie sterben ab, bevor ihre später schlüpfenden, unbewehrten Geschwister heranwachsen, und opfern sie sich also gewissermaßen für diese auf, um wenigstens einem Teil der Brut eine erfolgreiche Entwicklung zu ermöglichen. Da dieses hochgradig altruistische Verhalten genetisch identischen Artgenossen zugute kommt, dürfte seine Entstehung gemäß der Theorie der Verwandten-Selektion zu erklären sein.

Besonderheit: Killerlarven bei den Encyrtiden verteidigen ihre Geschwister

Bei den meisten (oder allen ?) polyembryonalen Encyrtiden der Copidosoma-Gruppe entstehen aus dem Vielkeim zwei morphologisch stark verschiedene Larventypen:

1.: "ichneumoniforme", früh schlüpfende Junglarven mit kräftigen Mandibeln, die sich jedoch nicht weiter entwickeln und früher oder später absterben und
2. normale, "encyrtiforme" Junglarven, welche in großer Zahl erst später schlüpfen, reduzierte Mandibeln besitzen und ihre Larvalentwicklung erfolgreich abschließen.

Der erste, meist nur in geringer Zahl auftretende Larventyp wurde früher als eine Abnormität angesehen, weil diesen vorschlüpfenden Junglarven Gonadenanlagen, sowie Kreislauf- und Exkretionsorgane fehlen. Hingegen sind die Muskulatur, der Verdauungstrakt und das Nervensystem normal entwickelt. Seit kurzem weiß man aber, daß diese "teratoiden" Larven eine wichtige biologische Funktion als sogenannte Wächterlarven erfüllen. Sie "verteidigen" ihre Geschwister gegenüber anderen Parasitoiden, die gleichzeitig den Wirt befallen, indem sie deren Eier oder Junglarven angreifen und durch Bisse abtöten, spielen also eine Rolle im interspezifischen Konkurrenzgeschehen, d.h. bei Auftreten von Multiparasitismus. Sie sterben ab, bevor ihre später schlüpfenden, unbewehrten Geschwister heranwachsen, und opfern sie sich also gewissermaßen für diese auf, um wenigstens einem Teil der Brut eine erfolgreiche Entwicklung zu ermöglichen. Da dieses hochgradig altruistische Verhalten genetisch identischen Artgenossen zugute kommt, dürfte seine Entstehung gemäß der Theorie der Verwandten-Selektion zu erklären sein.

P-Online

Last modified: 13.03.02