Immunabwehr der Wirte und Immunosuppression gegen Parasitoide

[ Einführung ]

Insekten besitzen zwar keine Antikörper, wie die meisten Vertebraten, können aber trotzdem Fremdkörper, die in das Körperinnere eindringen, erkennen und unschädlich machen. In der Haemolymphe der Insekten existieren bisher unbekannte Erkennungsmoleküle, mit deren Hilfe bestimmte Haemocyten Fremdpartikel von körpereigenen Zellen und Geweben unterscheiden können:

Kleinere Fremdkörper werden dann inaktiviert und durch Phagocytose aufgenommen.

Größere Partikel werden durch koagulierende Komponenten der Haemolymphe abgekapselt, wobei die Haemocyten eine Hülle um das Objekt bilden, die sich durch Melanisierung meist zu einer harten Kapsel (Syncytium) verfestigt.

Ein derartiges Abwehrsystem ist in vielen Fällen auch gegenüber Endoparasiten wirksam. In der Literatur sind zahlreiche Fälle beschrieben worden, in denen die Eier, seltener die Junglarven, von endoparasitischen Hymenopteren (seltener Dipteren) vom Wirt erfolgreich abgekapselt und damit frühzeitig an der Weiterentwicklung gehindert wurden, so daß die parasitierten Wirte erfolgreich zu überleben vermochten. Besonders häufig scheinen Abkapselungen bei Blattwespenwirten (gegenüber Schlupfwesen), bei verschiedenen Dipterenwirten (gegenüber parasitoiden Gallwespen), aber auch bei verschiedenen Lepidopteren von Coleopteren vorzukommen, wobei vor allem endoparasitische Schlupfwespen und Brackwespen von der Wirtsabwehr betroffen sind.
Die Abwehrreaktionen der Wirte sind häufig recht spezifisch und somit oft nur gegen ganz bestimmte Parasitenarten und auch nur gegen bestimmte Wirtsstadien (meist Eier) erfolgreich:

Beispielsweise werden von gewissen Populationen der Lärchenblattwespe (Pristiphora erichsonii) nur die Eier der spezifischen Schlupfwespe Mesoleinus tenthredinis in hohem Maße abgekapselt, nicht aber Eier anderer mit diesem Wirt vorgesellschafteter Endoparasiten. In einigen europäischen Populationen des Wirtes scheint jedoch die Fähigkeit zur Einkapselung völlig zu fehlen oder der Parasit ist hier in der Lage, der Immunabwehr des Wirtes erfolgreich zu überwinden und die Kapselbildung zu verhindern.
Nicht selten ist auch die Fähigkeit zur Abwehr der Parasitoiden auf ganz bestimmte Wirtsstadien beschränkt, wobei die Erfolgsraten bei älteren Wirtslarven entweder zu- oder abnehmen können.
Auch die Anzahl der je Wirt abgelegten Parasiteneier scheint in gewissen Fällen von Bedeutung für den Erfolg der Wirtsabwehr zu sein. Bei Superparasitierung oder gegenüber gregären Parasiten versagt die Einkapselung nicht selten in dem nur eine oder einige wenige Parasitoideneier eingekapselt werden, während die übrigen erfolgreich zum Schlüpfen kommen.

Anpassungen der Parasitoide gegen diese Abwehrmechanismen
Um der Immunabwehr ihrer Wirte zu entgehen, haben viele Parasitoiden Anpassungsmechanismen entwickelt, die das Abwehrsystem schwächen oder völlig unterdrücken. Dabei scheinen vor allem vom Parasiten erzeugte Virus-ähnliche Partikel eine wesentliche Rolle bei der Immunosuppression zu spielen. Diese Partikel werden in den ovariellen Drüsen vieler parasitoider Hymenopteren produziert und bei der Eiablage in den Wirt übertragen. Aufgrund ihrer zirkulär vorliegenden DNA-Stränge werden diese, bisher nur von Parasitoiden bekannten Viren in die Familie der Polydnaviridae gestellt oder, mehr allgemein, als virusähnliche (virus-like) Partikel (VLP) bezeichnet. Solche VLP's wurden bisher in der Calyx-Flüssigkeit (dem verdickten Teil der Wand der lateralen Ovidukte) verschiedener Braconidae (z.B. Microgasterinae, Cheloninae etc.) sowie bei vielen Unterfamilien der Ichneumonidae (z.B. Ctenopelmatinae, Campopleginae etc.) nachgewiesen, doch scheinen strukturelle Unterschiede in den VLP's dieser beiden Parasitoidenfamilien vorzuliegen. Viroide wurden auch bei der parasitischen Gallwespe Leptopilina, einem Parasiten von Drosophiliden-Larven nachgewiesen, wobei diese Partikel selektiv die Lamellocyten (abgeflachte Haemocyten) zerstören, nicht hingegen andere Blutzellen des Wirtes. Die Lammellocyten spielen bei der Erkennung der Parasitoiden-Eier die Hauptrolle und sind für deren Abkapselung zuständig. Poly-DNA-Viren können aber auch eine molekulare Mimikry bewirken, wodurch die abgelegten Parasiteneier von der Immunabwehr des Wirtes nicht rechzeitig erkannt werden können. Dies ist beispielsweise bei der Schlupfwespe Venturia canescens, einem häufigen Mehlmottenparasiten, der Fall. Hier werden die Eier beim Verlassen des Ovars durch die Calyxdrüse des Ovidukts mit Virus-Partikeln beschichtet, die dann die ganze Eioberfläche bedecken. Die Proteine dieser Viroiden ähneln strukturell weitgehend bestimmten Wirtsproteinen, so daß vermutet werden muß, das der Immunschutz der Wespeneier auf der Ähnlichkeit der Partikelschicht mit Wirtsproteinen beruht. Wie die VLP's die Immunerkennung im einzelnen verhindern, wird erst zu erklären sein, wenn die genaue Funktion der strukturell ähnlichen Wirtsproteine bekannt sind. Erste Ansätze zur Lösung der Probleme der Immunsuppression bei Insekten liegen bereits vor, so daß in absehbarer Zeit eine Klärung dieser komplexen Zusammenhänge zu erwarten ist. Fest steht jedenfalls, daß sich viele Parasitoide viraler Helfer bedienen, um das Abwehrsystem ihrer Wirte zu schwächen oder auszuschalten. Inwieweit diese Partikel und ähnliche von Parasitoiden produzierte Stoffe auch für andere Formen der Wirtsmanipulation (z.B. Hormonregulation des Wirtes und dessen Wachstumseigenschaften) von wesentlicher Bedeutung sind, bleibt ebenfalls noch genauer abzuklären. Offenbar gibt es auch noch andere Strategien, um der Wirtsabwehr zu entgehen: So scheinen manche Brackwespen Eier abzulegen, die durch eine spezielle Faserschicht einer Einkapselung vorzubeugen vermögen. Die Ablage der Eier an ganz spezifische Organe des Wirtes (z.B. in Nervenganglien, Speicheldrüsen etc.) wird ebenfalls als eine "Ausweichstrategie" gedeutet, da die Eier dort den Haemocyten des Wirtes nicht zugänglich sind. Ebenso kann man sich vorstellen, daß Eiparasiten und vielleicht auch gewisse Junglarvenparasiten einer Abkapselung zu entgehen vermögen, weil das heamocytäre Abwehrsystem der Wirte dann noch nicht voll funktionsfähig ist. Andererseits scheint es Parasiten zu geben, die selbst nicht in der Lage sind, die Immunabwehr ihrer Wirte zu schwächen und die deshalb häufig zum Multiparasitismus neigen und dabei solche Wirte bevorzugen, in denen bereits ein anderer Parasit diese Vorarbeit geleistet hat. Die Nachkommen der später angreifenden Parasitenart sind dann durch die Immunosuppression der Erstparasiten geschützt und können, beispielsweise durch eine raschere Larvalentwicklung oder durch das aggressive Ausschalten des Konkurrenten, die interspezifische Konkurrenz erfolgreich bestehen, während sie in Wirtslarven, die sie allein bewohnen, der Einkapselung zum Opfer fallen würden.

Anpassungen der Parasitoide gegen diese Abwehrmechanismen

Um der Immunabwehr ihrer Wirte zu entgehen, haben viele Parasitoiden Anpassungsmechanismen entwickelt, die das Abwehrsystem schwächen oder völlig unterdrücken. Dabei scheinen vor allem vom Parasiten erzeugte Virus-ähnliche Partikel eine wesentliche Rolle bei der Immunosuppression zu spielen. Diese Partikel werden in den ovariellen Drüsen vieler parasitoider Hymenopteren produziert und bei der Eiablage in den Wirt übertragen. Aufgrund ihrer zirkulär vorliegenden DNA-Stränge werden diese, bisher nur von Parasitoiden bekannten Viren in die Familie der Polydnaviridae gestellt oder, mehr allgemein, als virusähnliche (virus-like) Partikel (VLP) bezeichnet. Solche VLP's wurden bisher in der Calyx-Flüssigkeit (dem verdickten Teil der Wand der lateralen Ovidukte) verschiedener Braconidae (z.B. Microgasterinae, Cheloninae etc.) sowie bei vielen Unterfamilien der Ichneumonidae (z.B. Ctenopelmatinae, Campopleginae etc.) nachgewiesen, doch scheinen strukturelle Unterschiede in den VLP's dieser beiden Parasitoidenfamilien vorzuliegen. Viroide wurden auch bei der parasitischen Gallwespe Leptopilina, einem Parasiten von Drosophiliden-Larven nachgewiesen, wobei diese Partikel selektiv die Lamellocyten (abgeflachte Haemocyten) zerstören, nicht hingegen andere Blutzellen des Wirtes. Die Lammellocyten spielen bei der Erkennung der Parasitoiden-Eier die Hauptrolle und sind für deren Abkapselung zuständig.

Poly-DNA-Viren können aber auch eine molekulare Mimikry bewirken, wodurch die abgelegten Parasiteneier von der Immunabwehr des Wirtes nicht rechzeitig erkannt werden können. Dies ist beispielsweise bei der Schlupfwespe Venturia canescens, einem häufigen Mehlmottenparasiten, der Fall. Hier werden die Eier beim Verlassen des Ovars durch die Calyxdrüse des Ovidukts mit Virus-Partikeln beschichtet, die dann die ganze Eioberfläche bedecken. Die Proteine dieser Viroiden ähneln strukturell weitgehend bestimmten Wirtsproteinen, so daß vermutet werden muß, das der Immunschutz der Wespeneier auf der Ähnlichkeit der Partikelschicht mit Wirtsproteinen beruht. Wie die VLP's die Immunerkennung im einzelnen verhindern, wird erst zu erklären sein, wenn die genaue Funktion der strukturell ähnlichen Wirtsproteine bekannt sind. Erste Ansätze zur Lösung der Probleme der Immunsuppression bei Insekten liegen bereits vor, so daß in absehbarer Zeit eine Klärung dieser komplexen Zusammenhänge zu erwarten ist.

Fest steht jedenfalls, daß sich viele Parasitoide viraler Helfer bedienen, um das Abwehrsystem ihrer Wirte zu schwächen oder auszuschalten. Inwieweit diese Partikel und ähnliche von Parasitoiden produzierte Stoffe auch für andere Formen der Wirtsmanipulation (z.B. Hormonregulation des Wirtes und dessen Wachstumseigenschaften) von wesentlicher Bedeutung sind, bleibt ebenfalls noch genauer abzuklären.

Offenbar gibt es auch noch andere Strategien, um der Wirtsabwehr zu entgehen:

So scheinen manche Brackwespen Eier abzulegen, die durch eine spezielle Faserschicht einer Einkapselung vorzubeugen vermögen. Die Ablage der Eier an ganz spezifische Organe des Wirtes (z.B. in Nervenganglien, Speicheldrüsen etc.) wird ebenfalls als eine "Ausweichstrategie" gedeutet, da die Eier dort den Haemocyten des Wirtes nicht zugänglich sind. Ebenso kann man sich vorstellen, daß Eiparasiten und vielleicht auch gewisse Junglarvenparasiten einer Abkapselung zu entgehen vermögen, weil das heamocytäre Abwehrsystem der Wirte dann noch nicht voll funktionsfähig ist.
Andererseits scheint es Parasiten zu geben, die selbst nicht in der Lage sind, die Immunabwehr ihrer Wirte zu schwächen und die deshalb häufig zum Multiparasitismus neigen und dabei solche Wirte bevorzugen, in denen bereits ein anderer Parasit diese Vorarbeit geleistet hat. Die Nachkommen der später angreifenden Parasitenart sind dann durch die Immunosuppression der Erstparasiten geschützt und können, beispielsweise durch eine raschere Larvalentwicklung oder durch das aggressive Ausschalten des Konkurrenten, die interspezifische Konkurrenz erfolgreich bestehen, während sie in Wirtslarven, die sie allein bewohnen, der Einkapselung zum Opfer fallen würden.

Literatur
Vinson, S.B. (1990): How parasitoids deal with the immune system of their hosts: A overview. Arch. Ins. Biochem. Physiol. 13, 3-27. Schmidt, O. (1991): Die Rolle virus-ähnlicher Partikel bei parasitoiden Insekten BIUZ, 21, 255-259.

P-Online

Last modified: 12.03.02