Host-feeding

[ Einführung ]


Was ist host-feeding ?

Bei vielen parasitoiden Hymenopteren besitzen die Weibchen bereits unmittelbar nach dem Schlüpfen voll ausgebildete Oocyten bzw. legereife Eier, so daß sie also mehr oder minder sofort zur Eiablage an oder in einem Wirt befähigt sind. Man spricht hier von sogenannten pro-ovigenen Arten.
Demgegenüber gibt es aber auch zahlreiche Arten, sowohl bei parasitischen Hymenopteren wie bei Dipteren, bei denen die Weibchen nach dem Schlüpfen nur unreife Oocyten aufweisen. Diese synovigenen Arten müssen also zunächst eine längere "Präovipositionsperiode" durchlaufen, bevor sie zur Eiablage schreiten können. Zur Eireifung benötigen solche Arten in der Regel eiweißreiche Nahrung, welche die Weibchen entweder durch Blütenbesuch bzw. Auflecken von Honigtau aufnehmen oder sich durch ein sogenanntes "host-feeding" beschaffen. Dabei wird Haemolymphe direkt vom Wirt aufgesogen, wobei der Wirt in der Regel angestochen und die austretende Körperflüssigkeit aufgeleckt wird. Ein solches "host-feeding" ist bei mindestens 17 Familien parasitischer Hymenopteren nachgewiesen, besonders häufig bei verschiedenen Erzwespen, aber auch bei vielen Schlupfwespen, Brackwespen und Zikadenwespen, seltener bei Zehrwespen und parasitoiden Gallwespen.


Formen des host-feedings

Das host-feeding kann entweder selbständig erfolgen (ohne nachfolgende Eiablage am gleichen Wirtsindividuum) oder gekoppelt mit der Belegung des Wirtstieres. Häufig überlebt der Wirt das host-feeding, doch gibt es auch zahlreiche Fälle, bei denen das Wirtsindividuum durch wiederholte Anstiche oder erheblichen Haemolympheverlust abgetötet wird. Manche Ichneumoniden und vor allem Dryiniden fressen den Wirt (incl seiner Gewebe) regelrecht nach Räuberart auf. Host-feeding kann an allen Entwicklungsstadien des Wirtes erfolgen, bei Eiparasiten also überwiegend an den Eiern bzw. bei den Larven- und Puppenparasiten an älteren Wirtsstadien; Mantibaria manticida saugt sogar an adulten Gottesanbeterinnen. Bei versteckt lebenden Wirten (z. B. bei Gallen- oder Blattrollen-Bewohnern) kann vom Parasitenweibchen ein "Saugrohr" gebildet werden, durch das die Haemolymphe kapillar aufgenommen wird. Dabei wird der Legebohrer nach dem Anstich des Wirtes nur teilweise zurückgezogen und ein Sekret abgegeben, das am Ovipositor erhärtet und eine Art "Trinkhalm" bildet. Hierauf wird der Legebohrer herausgezogen und die kapillar aufsteigende Haemolymphe am Rohrende aufgesogen.


Warum host-feeding ?

Generell scheint das "host-feeding" in erster Linie der Eiproduktion zu dienen, während pflanzliche Nahrungsquellen (Nektar) überwiegend den Betriebsstoffwechsel unterhalten. Allerdings ist host-feeding zur Eireifung in vielen Fällen nicht obligatorisch, sondern erhöht nur die Lebensdauer und vor allem die Eiproduktion der Weibchen. Bei obligatorisch auf host-feeding angewiesenen Arten kann bereits eine einmalige Aufnahme von Haemolymphe ausreichen, um mehr oder minder den gesamten Eivorrat abzulegen. Andere Arten hingegen benötigen eine tägliche Nahrungsaufnahme, um die Eiproduktion in Gang zu halten. Durch das vorherige host-feeding werden die Eier direkt vom Weibchen mit Dotterproteinen versorgt. Solche "anhydrope", lecithale (dotterreiche) teilweise bei Endoparasiten, vor allem aber bei idiobionten Ektoparasitoiden auftretende Eier schwellen nach der Ablage nicht an und die Erstlarven sind daher kaum größer als das Ei. Bei endoparasitischen, koinobionten Arten ohne host-feeding liegen in der Regel "hydrope", alecithale (dotterarme) Eier vor, die Proteine vom Wirt aufnehmen und dadurch stark an Volumen zunehmen können. Häufig wird dabei ein sogenanntes Trophamnion ausgebildet. Die ausschlüpfenden Junglarven sind dementsprechend deutlich größer als die Eier.
Ein periodisches host-feeding ist vor allem bei jenen parasitoiden Hymenopteren notwendig, welche zur Oosorption, also zur Rückbildung legereifer Eier, befähigt sind. Diese werden bei manchen Schlupf- und Erzwespenarten nicht sofort in den Ovidukt abgegeben, sondern längere Zeit in den Ovariolen gehalten, so daß, bei fehlenden Ablagemöglichkeiten, eine Rücksorption der Oocyten und ihrer Nährstoffe möglich wird. Vergleichsuntersuchungen bei der Erzwespe Nasonia vitripennis haben gezeigt, daß in Abwesenheit von Wirtspuparien der Zyklus von Oogenese und Oosorption nur durch host-feeding, nicht aber durch alleinige Honigfütterung, in Gang gehalten werden kann. Die Gesamt-Eiproduktion von Nasonia-Weibchen war bei am Wirt gefütterten Tieren um ein Mehrfaches höher als bei reiner Nektaraufnahme.


Auswirkungen auf den Wirt

Die Auswirkungen des host-feedings auf die Wirtspopulation können beträchtlich sein, vor allem dann, wenn es obligatorisch, selbständig und aggressiv betrieben wird, d. h. wenn host-feeding und Eiablage an getrennten Wirtsindividuen erfolgen und dabei auch die nur angestochenen, aber nicht belegten Wirte absterben. So wurden beispielsweise beim Spargelhähnchen (Criocerus asparagi) 71 % der Eier durch das host-feeding einer Erzwespe (Tetrastichus coeruleus) abgetötet bzw. bei der Schildlaus Saissetia oleae 55 % der Individuen durch die Encyrtide Metaphycus helvolus. Auch bei den Eiern einer Kiefernbuschhorn-Blattwespe (Neodiprion sertifer) konnten wir häufiges host-feeding durch Erzwespen (Dipriocampe) feststellen, wodurch lokal bis zu 10 % der Eier eliminiert wurden, während die eigentliche Eiparasitierung im Mittel zwischen 20 - 25 % lag.


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Last modified: 13.03.02