Endoparasitoide - Koinobionten

[ Einteilung , Ektoparasitoide ]

Bei diesem, phylogenetisch abgeleiteten Entwicklungsmodus erfolgt die Larvalentwicklung des Parasitoiden im Körper des Wirtes, so daß der Schmarotzer dessen Immunabwehr ausgesetzt ist. Die Eier werden entweder, wie bei den meisten endoparasitischen Hymenopteren, mittels eines Legebohrers direkt in den Wirt abgelegt und dann auch die Embryonalentwicklung bereits im Wirt durchlaufen, oder sie werden aussen auf den Wirtskörper oder in dessen Nähe plaziert und erst die Junglarven bohren sich in den Wirt ein. Letzteres ist bei den meisten endoparasitischen Dipteren, z.B. bei fast allen Raupenfliegen, der Fall. In der Regel wird das Wirtstier bei der Eiablage nicht, oder wenn, dann nur kurzfristig paralysiert. Die Wirtslarve kann sich also noch weiterentwickeln und in vielen Fällen erwachsen werden oder das Präpuppenstadium erreichen, bevor sie vom Endoparasiten abgetötet wird. Ähnliches gilt für die Embryonalentwicklung von Eiern, die von Endoparasiten befallen werden. Auch Puppen- oder Imaginalparasiten töten ihre Wirte nicht sofort ab. Endoparasiten durchlaufen dabei häufig ein verlängertes Erstlarvenstadium in der heranwachsenden Wirtslarve und verschieben - um ihren Nahrungsbedarf sicher zu stellen - den Großteil der Larvalentwicklung auf die Zeit nach dem Kokonspinnen und der Präpuppenbildung des Wirtes. Da sich viele erwachsene Wirtslarven hierzu in Verstecke oder in den Boden verkriechen, ist gleichzeitig für die Hauptphase des Wachstums von Endoparasiten ein gewisser Schutz gegeben, und Larven jener Schmarotzerarten, die nach Abschluß ihrer endoparasitischen Entwicklung den toten Wirt verlassen, finden günstige Verpuppungsmöglichkeiten.

Arten, die ihren Wirt bei der Eiablage nicht oder nur temporär paralysieren und sich erst später, im oder am noch weiter wachsenden oder lebenden Wirt entwickeln, werden neuerdings als "Koinobionten" bzw. als Arten mit "koinobiotischer Lebensweise" bezeichnet. Die meisten Koinobionten sind hoch adaptierte Endoparasiten, doch gibt es einige wichtige Ausnahmen von dieser Regel. Am bekanntesten sind Schlupfwespen der Familie Tryphoninae, die überwiegend Blattwespen-, seltener Lepidopterenlarven befallen und ihre Eier mittels komplizierter Ankermechanismen außen in der Wirtshaut verankern. Der Wirt wird bei der Eiablage nicht oder nur kurzfristig paralysiert. Die Junglarven der Tryphoninen schlüpfen erst, wenn sich der Wirt in einem Kokon eingesponnen hat und die Schlupfwespen-Larve frißt dann ektoparasitisch an der Eonymphe bzw. Präpuppe des Wirtes. Ektoparasitische Koinobionten treten auch bei einigen anderen Schlupfwespen, sowie vereinzelt bei Brackwespen (z.B. bei gewissen Rogadinae) und Erzwespen (z.B. bei einigen Eulophidae) auf.

Der Hauptnachteil dieser Entwicklungs-Strategie liegt darin, daß sich koinobiotische Endoparasiten mit der Immunabwehr und dem hormonellen System des Wirtes auseinandersetzen müssen. Hierzu waren mannigfaltige Anpassungen erforderlich, um eine Abkapselung der Schmarotzereier durch die Haemocyten der Wirtslarve zu vermeiden bzw. um eine Synchronisation der Parasitoidenentwicklung mit jener des Wirtes zu gewährleisten.

Endoparasitische Entwicklung, meist gekoppelt mit koinobiotischer Lebensweise, ist bei vielen Gruppen der parasitischen Hymenopteren weit verbreitet und häufig. Dies gilt für die höher evoluierten Unterfamilien der Ichneumonidae und Braconidae, für viele Chalcidoidea und parasitische Cynipoidea, die Proctotrupoidea und Ceraphronoidea sowie unter den parasitoiden Aculeaten beispielsweise für die in Zikaden schmarotzenden Dryinidae. Typische endoparasitische Koinobionten sind auch sämtliche Tachinidae (Raupenfliegen) sowie die überwiegende Mehrzahl der anderen parasitoiden Dipterenfamilien und ferner alle Strepsipteren.