|
|
Ord.: Strepsiptera Fächerflügler |
|
|
|
|
Ord.: Strepsiptera Fächerflügler |
|
|
|
Die Strepsiptera oder Fächerflügler stellen mit weltweit etwa 440 beschriebenen und zahlreichen noch unbeschriebenen tropischen Arten eine relativ kleine, morphologisch und biologisch recht eigenartige Ordnung der holometabolen Insekten dar. |
|
Merkmale |
|
|
Es handelt sich um meist kleine Tiere (Männchen 1 - 7, überwiegend 2 - 3 mm; Weibchen 2 - 30 mm, überwiegend um 5 mm) von eintönig gelbbrauner bis schwarzer Färbung. Typisch ist der auffallende Geschlechtsdimorphismus: |
|
|
|
Die Männchen sind freilebend, geflügelt; die Vorderflügel sind stark verkürzt und zu Schwingkölbchen (Halteren) umgebildet. Die fächerartigen, nur mit Längsadern versehenen Hinterflügel sind in Ruhelage mehrfach gefaltet und nach hinten geschlagen. |
|
|
Die Weibchen sind flügellos und verbleiben in den meisten Fällen zeitlebens mit ihrem Abdomen im Wirt verankert. Nur die der primitiven Mengenillidae sind freilebend und ähneln im Bauplan den Männchen, jedoch fehlen ihnen die Flügel. Die Weibchen der höheren Strepsipteren sind sackförmig, larviform (pädomorph); Kopf, Thorax und ein Teil des ersten Abdominalsegments sind zu einer Art Cephalothorax verschmolzen, dem 9 sichtbare Abdominalsegmente folgen. |
|
Systematik |
|
Die verwandtschaftliche Stellung der Fächer- oder Kolbenflügler ist unklar. Manche Autoren gliedern sie wegen ihrer triungulinen Larven bei den Coleopteren in der Nähe der Rhipiphoridae und Meloidae ein, doch fehlen hierfür noch schlüssige Beweise. Die Ordnung Strepsiptera wird heute in 9 Familien unterteilt, von denen jedoch nur 4 in Europa vorkommen.
Die Artabgrenzung ist schwierig und oft noch umstritten, vor allem bei den Stylopidae, da die Tiere einerseits eine große Variabilität, andererseits eine ausgeprägte Merkmalsarmut aufweisen. |
|
Biologie |
|
|
|
Alle Strepsipteren sind vivipar. Die Weibchen gebären in großer Zahl (bis zu 2000 und mehr) frei bewegliche, sogenannte "Primärlarven" vom Triungulinus-Typ, die als Transport-, Verbreitungs- und Infektionsstadium fungieren. Die Junglarven erinnern in ihrer Gestalt an winzige Silberfischchen, sind sehr aktiv und sprungfähig und suchen direkt ihre Wirte (Thysanuren, Zikaden) auf, um sich in diese durch eine Gelenkmembran einzubohren. |
|
Bei den auf Blüten abgelegten Primärlarven der Stylopiden wird zunächst eine Wespe oder Biene als Transportwirt aufgesucht, der sie in das Nest verschleppt, wo sie dann den eigentlichen Endwirt, die junge Wespen- oder Bienenbrut, befallen und sich in den Wirtsimagines verpuppen. Die Lebensdauer liegt bei etwa 8 Tagen und der Ausbreitungsradius bei rund einem Meter. Finden sie in dieser Phase keinen geeigneten Trägerwirt, so gehen die Primärlarven zugrunde. |
|
|
|
Nach dem Eindringen in den Wirt häutet sich die L1 zur madenartigen, extremitätenlosen "Sekundärlarve", die als Ernährungsstadium fungiert (Hypermetamorphose). Im Zuge weiterer Häutungen werden insgesamt mehrere endoparasitische Larvenstadien durchlaufen (nach neueren Untersuchungen an Elenchus drei). Das letzte, vierte Larvenstadium setzt sich so im Abdomen des Wirtes fest, daß ein teilweises Ausbrechen durch die Intersegmentalhäute möglich wird, wodurch dann Kopf und Brustteil des Parasiten äußerlich an den "stylopisierten" Wirten sichtbar werden. |
|
Die letzte Larvenkutikula erhärtet nun (ähnlich wie bei den höheren Dipteren) zum kapselförmigen Puparium, in dem beim Männchen die Umbildung zum Puppenstadium erfolgt. Beim Weibchen ist das Puppenstadium im Zuge der Neotenie unterdrückt. Nur bei den Mengenillidae verlassen beide Geschlechter als Altlarven ihre Thysanuren-Wirte und bilden die Puparien somit im Boden. |
|
|
|
Die Männchen schlüpfen unter Absprengen eines Pupariumdeckels, während die Weibchen (Mengenillidae ausgenommen) zeitlebens im Wirt verbleiben. Bei ihnen bilden die Altlarvencuticula, die in ihr steckende Exuvie und das adulte Tier eine Funktionseinheit. Die Männchen leben nur wenige Stunden. Sie fliegen lebhaft umher und suchen chemotaktisch die Weibchen auf, die aus den sogenannten Nassonov'schen Drüsen einen Sexuallockstoff abgeben. |
|
Bei der Einstichbegattung werden die Spermien frei in den Cephalothorax des Weibchens entlassen, von wo sie in das mit Eiern gefüllte Abdomen einwandern; es liegt also eine Leibeshöhlenträchtigkeit vor. Die heranwachsenden Primärlarven sammeln sich über einen Brutkanal in einer Bruttasche am ventralen Cephalothorax, aus dem sie dann ins Freie gelangen, um neue Wirte zu suchen. |
|
|
Bei einigen Gattungen liegt wahrscheinlich Parthenogenese vor, während sonst das Geschlechtsverhältnis eher ausgeglichen ist. Bei einer Halictoxenus-Art ist Polyembryonie nachgewiesen. Neben Solitärparasitismus kommt auch Superparasitierung und nicht selten gregäre Entwicklung von mehreren Parasiten pro Wirtsindividuum vor. So wurden beim Wespenparasit Xenos vesparum bis zu 5, bei durch Elenchus befallenen Zikaden sogar bis zu 10 ausgewachsene Parasiten je Wirtsabdomen festgestellt. Weibliche Wespen sind meist stärker parasitiert als die männlichen, was mit dem jahreszeitlich späteren und selteneren Auftreten von Männchen zusammenhängt. Das Ausbohren erfolgt überwiegend auf den mittleren (Männchen) oder hinteren (Weibchen) Abdominaltergiten der stylopisierten Wirte, seltener unter den Sterniten. Mit Strepsipteren besetzte Wespen- und Bienen-Imagines sind also durch die beulenförmigen Ausstülpungen am Abdomen leicht kenntlich. Die jährliche Generationenzahl richtet sich einerseits nach der Zahl der Wirtsgenerationen, andererseits nach den standörtlichen Klimabedingungen. In Mitteleuropa ist bei den meisten Strepsipteren-Arten univoltine, höchstens bivoltine Entwicklung die Regel. |
|
Auswirkungen auf den Wirt |
|
|
|
Während der Einfluß der Wirte auf ihre Schmarotzer und deren Entwicklung relativ gering ist, sind umgekehrt beträchtliche Auswirkungen des Strepsipteren-Befalls auf die jeweiligen Wirte beschrieben worden. Am auffallendsten sind morphologische Veränderungen, die oft zu erheblichen Abweichungen vom gewohnten Erscheinungsbild der Wirtsarten führen, so daß solche stylopisierten Individuen manchmal als "neue Arten" gedeutet wurden. |
|
Bei befallenen Bienen und Wespen können Kopfform, Proportionen der Antennenglieder, Flügelgeäder und/oder die Behaarung des Sammelapparates mehr oder minder stark verändert werden. Bei den Zikaden sind vor allem die äußeren Geschlechtsorgane betroffen, die Verkürzungen, Verformungen oder Verschmelzungen einzelner Teile erfahren. Auch die inneren Organe werden eingeengt oder deformiert, besonders wenn mehrere Parasitenlarven in einem Wirtsindividuum leben. In der Regel tritt Sterilität auf, die aber offenbar nicht nur durch eine "parasitäre Kastration" bedingt ist, sondern es scheinen auch stylopisierte Individuen mit unversehrten Gonaden nicht zur Fortpflanzung fähig zu sein. Neben morphologischen Abnormitäten sind auch Verhaltensänderungen auffällig. Stylopisierte Bienen verlassen ihre Bauten früher als ihre Artgenossen, betreiben keine Brutpflege und verbleiben tagelang beim Blütenbesuch, ohne ins Nest zurückzukehren. Die Vitalität und Aktivität befallener Wirte ist oft stark vermindert, gelegentlich bis zur vollen Flugunfähigkeit; hingegen scheint ihre Mortalität gegenüber unbefallenen Artgenossen zunächst nicht erhöht zu sein. Die Entwicklung stylopisierter Wirte kann beschleunigt oder gehemmt werden; bei den Zikaden hängt dies auch davon ab, ob ursprünglich junge Nymphen oder bereits adulte Wirtsstadien befallen wurden. |
|
|
Die bei uns vorkommenden Familien |
|||
|---|---|---|---|
|
Last modified: |
