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Die Entstehung des parasitoiden
Lebensformentyps liegt im Dunkeln; sicher ist nur, daß
bereits in der Jura-Epoche verschiedene primitive, den
Orussiden, Aulaciden, Stephaniden, Megalyriden und Heloriden
nahe stehende Terebrantia-Gruppen vertreten waren und daß
während der Kreidezeit die meisten modernen
Parasitica-Familien entstanden sein dürften. Über die
Ableitung der parasitoiden von den primär-phytophagen
Blatt-, Halm- und Holzwespen gehen die Meinungen aber weit
auseinander. Während einige Autoren annehmen, daß
sich die Parasitica von karnivor gewordenen Holzwespen
(Siricoidea) oder von den Halmwespen (Cephoidea) herleiten,
vertreten andere die Ansicht, daß die Terebrantia von
gallenbildenden Blattwespen abzuleiten sind. Man müßte
dann annehmen, daß sich solche endophytischen Symphyten
zunächst zu aggressiven Inquilinen und/oder
Brutschmarotzern entwickelt haben, wie wir sie heute noch etwa
bei den Gasteruptiiden (Evanoidea) antreffen. Aus solchen
teilweise karnivoren Stammformen wären dann räuberische
bzw. ektoparasitoide und schließlich obligatorisch
endoparasitisch lebende Gruppen entstanden, wie sie für die
Mehrzahl der heutigen Parasitica typisch sind. Später
sollten dann einige dieser Gruppen (Cynipidae, Agaonidae etc.)
ganz oder teilweise wieder sekundär zur Phytophagie (oft
mit Gallenbildung) zurückgekehrt sein.
Ziemlich
sicher ist die parasitoide Lebensweise bei den verschiedenen
Hymenopteren-Gruppen mehrfach unabhängig
voneinander entwickelt worden, also polyphyletischen Ursprungs.
Dies gilt nicht nur für die zu den Symphyten zählenden
Orussoidea, sondern auch für die Gruppe der Parasitica
(Terebrantes) deren Überfamilien (Trigonaloyoidea,
Megalyroidea, Evanioidea, Stephanoidea, Ichneumonoidea,
Cynipoidea, Chalcidoidea, Proctotrupoidea und Ceraphronoidea)
nur teilweise näher miteinander verwandt zu sein scheinen.
Demgegenüber stellen die Aculeata eine holophyletische
Gruppe dar, deren Unterteilung in Suprafamilien aber ebenfalls
noch im Fluß ist. Parasitoide Familien finden sich
überwiegend nur bei den ursprünglicheren Aculeaten, d.
h. bei den Chrysidoidea und Scoliodea, während bei den
höheren Aculeaten (Formicoidea, Pompiloidea, Vespoidea,
Sphecoidea und Apoidea) der parasitoide Lebensformentyp nur
ausnahmsweise auftritt (nicht in Europa). Allerdings ist die
systematische Stellung dieser Ausnahmegruppen (z. B. der
Rhopalosomatidae) noch unklar. Die nach Kuckucksart
schmarotzenden Vertreter der Wegwespen, Grabwespen und Bienen
stellen, evolutionsbiologisch gesehen, einen anderen
Lebensformentyp ("primärer Kleptoparasitismus")
dar, der vermutlich dadurch enstanden ist, daß
beispielsweise bestimmte Bienen es aufgegeben haben, eigene
Nester zu bauen und sich stattdessen bei anderen, oft eng
verwandten Bienenarten eingenistet haben. Es handelt sich also
mehr um Nest- bzw. Brutschmarotzer und nicht um echte
Parasitoide. Etwas anders gelagert ist der Fall des "sekundären
Kleptoparasitismus" nach Art der Goldwespen. Hier wird das
Ei des Schmarotzers in die Brutzellen nicht näher
verwandter Wirte abgelegt und in der Regel die Wirtslarve
abgetötet. Später können auch die Vorräte
des Wirtes genutzt werden. Diese sekundär-kleptoparasitischen
Formen kommen der parasitoiden Lebensweise erheblich näher
und sollen deshalb als Parasitoide i.w.S. (im Gegensatz zu den
primären Kleptoparasiten nach Kukkucksart) mit besprochen
werden. Einen Spezialfall stellen die sogenannten "sozialen
Parasiten" dar, die gehäuft bei Ameisen (Epimyrma
etc.), aber auch bei Wespen (Vespula austriaca) und
Hummeln (Psithyrus spp.), auftreten. Es handelt sich hier
um typische Inquilinen, die ihre Brut mit Hilfe ihrer Wirte
hochziehen und in der Regel keine eigene Arbeiter-Kaste mehr
ausbilden. Auf ihre Besprechung soll verzichtet werden.
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