Verbreitung & Merkmale

Eine kleine Gruppe von etwa 70 Arten, aber in allen Erdteilen, vor allem in den wärmeren Zonen, zu finden. Die systematische Stellung der Familie ist noch unklar, doch wird sie heute meist als eigene Überfamilie betrachtet. Einerseits weisen die Trigonalidae noch viele archaische, blattwespenähnliche Merkmale auf, andererseits erscheinen sie aber auch hochspezialisiert. In Europa ist nur eine Art (Trigonalis hahnii) vertreten, die von West- über Mitteleuropa bis nach Japan verbreitet ist (im Mediterrangebiet und in Nordeuropa aber fehlt). Die Imagines von T. hahnii sehen manchen unserer heimischen Grabwespen ähnlich. Die Flügeladerung der Trigonalyidae ist weitgehend vollständig entwickelt, die Fühler weisen meist 26 - 27 Glieder auf, der Legebohrer ist reduziert, versteckt. Auffallend sind die großen, breiten, oft asymmetrischen Mandibeln mit 3 bzw. 4 kräftigen Zähnen, und das variable, flache oder auch stark buckelige, manchmal sogar bedornte Scutellum.

Verbreitung

Das Bemerkenswerteste an den Trigonaliden ist ihre faszinierende Lebensweise. Soweit bekannt, sind sie solitäre Endoparasiten verschiedener Wirte, ursprünglich vermutlich Primärparasiten von Blattwespen der Familie Pergidae, später auch von Vespiden, oder aber obligatorische Hyperparasiten von Ichneumoniden bzw. Tachiniden, die in Lepidopterenraupen oder Blattwespenlarven (in Nordamerika auch in Tipulidenlarven) schmarotzen. Die Weibchen sind ungemein fruchtbar (3000 bis 10000 Eier) und legen ihre winzigen, etwa 0,1 mm langen, hartschaligen Eier stets auf bestimmte, von Lokalität zur Lokalität jedoch wechselnde Futterpflanzen ab, meist an oder in die Unterseite der Blätter, seltener der Blütenblätter. Wahrscheinlich werden Blätter mit Raupenfraß bevorzugt. Die mikrotypen Eier können wochenlang auf den Blättern verbleiben, ohne zu schlüpfen.

Eine Weiterentwicklung erfolgt nur, wenn die Eier von einer Schmetterlings- oder Blattwespenraupe gefressen werden und dadurch die Eihülle gesprengt wird. Sie schlüpfen darauf im Darm, von wo aus die Junglarven in die Leibeshöhle der Raupen einwandern. Ist (bei obligatorisch hyperparasitischen Arten) der Primärwirt bereits durch eine Schlupfwespen- oder Raupenfliegen-Larve parasitiert, so bohrt sich die Trigonaliden-Junglarve nun in den Sekundärwirt ein, um dort ihre Weiterentwicklung aufzunehmen, sobald die Primärparasitenlarve erwachsen ist und den Wirt abget;ötet hat. Handelt es sich jedoch um eine unparasitierte Wirtsraupe, so wartet die Trigonaliden-Larve ab, bis erstere von einem Primärparasiten befallen wird. Wenn das nicht der Fall ist, stirbt sie später ab. Eine erfolgreiche Entwicklung kann also bei den obligatorisch hyperparasitischen Arten nur im Sekundärwirt durchlaufen werden, wobei die ersten drei Larvenstadien sich endoparasitisch in der Ichneumoniden- oder Tachinenlarve entwickeln. Sind mehrere Trigonalidenlarven in einer Raupe vorhanden, wird ihre Zahl durch Kannibalismus bis auf eine reduziert. Das vierte Larvenstadium verläßt den Sekundärwirt und geht zum Ektoparasitismus über, ebenso das fünfte und letzte Stadium, welches durch 3-zähnige Mandibeln gekennzeichnet ist. Die erwachsene Larve spinnt sich dann manchmal einen dünnen Kokon innerhalb des Wirtes, wo sie sich verpuppt.

Wird eine infizierte Raupe von einer Wespe attackiert und in deren Nest geschleppt, so ist anzunehmen, daß die Parasitoiden bei der Verfütterung von Lepidopteren- oder Blattwespenlarven an die Wespenbrut in die Vespa-Larven gelangen. In diesen entwickelt sich die Trigonalyiden-Larve zunächst endoparasitisch, später ektoparasitisch, aber nunmehr als Primärparasit bevor sie sich in der leergefressenen Zelle verpuppt.

Soweit bekannt, kann ein und dieselbe Trigonalyiden-Art sowohl als Primärparasit von Vespiden-Larven wie auch als Sekundärparasit von Schlupfwespen- und Raupenfliegen fungieren. Auch bei den in Blattwespenlarven australischer Perga-Arten lebenden Trigonalyiden verläuft die Entwicklung direkt, d.h. in Abwesenheit eines anderen Parasitoiden. Die Verpuppung dieser primärparasitischen Arten erfolgt dann im Blattwespenkokon, ohne daß ein eigener Kokon gesponnen wird.

Vermutlich tritt bei den Trigonalyiden nur eine Generation pro Jahr auf, denn die Dauer des Eistadiums ist naturgemäß sehr variabel und die Junglarven warten teilweise mit der Entwicklung zu, bis die Ichneumoniden- oder Tachinen-Larven ausgewachsen sind und das Kokon- oder Puparien-Stadium erreicht haben.

Trigonalis hahnii

Über unsere einheimische, 7 - 11 mm große Art (Trigonalis hahnii) ist wenig bekannt. Die Imagines fliegen überwiegend im Juni/Juli um Brombeergestrüpp, werden aber sehr selten gefunden. Als Wirte sind bisher nur die Schlupfwespe Enicospilus merdarius, ein wichtiger Schmarotzer der Forleule (Panolis flammea), sowie eine weitere Ophionine aus der Gattung Ophion bekannt, die ebenfalls in Noctuiden-Larven parasitiert. T. hahnii scheint somit obligatorisch hyperparasititsch zu sein, da die Art aus Wespenbrut nie gezogen wurde.