Parasitoide-Online: Proctotrupoidea, Scelionidae

Fam.: Scelionidae
( Hymenoptera , Proctotrupoidea )

Verbreitung und Merkmale
Es handelt sich um sehr kleine, entweder gedrungene oder auffallend langgestreckte Microphymenopteren. Die meisten Arten haben eine K”örpergr”öße von 1 - 2,5 mm; jedoch gibt es noch kleinere (nur 0,5 mm) bzw. auch gr”öere Formen (5 - 6 mm). Das Flügelgeäder ist meist bis auf eine Submarginalis und Radialis reduziert, die Füühler sind in der Regel 12-gliedrig, oder 7-gliedrig plus einer unsegmentierten Fühlerkeule, doch kommen Ausnahmen von dieser Grundzahl vor. Der Kö”rper ist stark sklerotisiert und reich skulpturiert sowie dorsoventral abgeflacht, mit verstecktem Legebohrer. Biologisch sind die Scelionidae wesentlich einheitlicher, in dem sie durchweg als primäre Eiparasiten von Insekten und Spinnen fungieren. Die Familie ist weltweit vertreten und besonders artenreich in wärmeren Gebieten. Die mitteleuropäische Fauna ist unzureichend bekannt; es dürften aber um die 200 - 300 Arten zu erwarten sein. Von den Britischen Inseln sind über 100 Arten gemeldet. Einige Gattungen (Telenomus, Trissolcus, Trimorus) sind sehr umfangreich und machen zusammen die Mehrheit unserer Scelioniden-Fauna aus.

Verbreitung und Merkmale

Es handelt sich um sehr kleine, entweder gedrungene oder auffallend langgestreckte Microphymenopteren. Die meisten Arten haben eine K”örpergr”öße von 1 - 2,5 mm; jedoch gibt es noch kleinere (nur 0,5 mm) bzw. auch gr”öere Formen (5 - 6 mm). Das Flügelgeäder ist meist bis auf eine Submarginalis und Radialis reduziert, die Füühler sind in der Regel 12-gliedrig, oder 7-gliedrig plus einer unsegmentierten Fühlerkeule, doch kommen Ausnahmen von dieser Grundzahl vor. Der Kö”rper ist stark sklerotisiert und reich skulpturiert sowie dorsoventral abgeflacht, mit verstecktem Legebohrer. Biologisch sind die Scelionidae wesentlich einheitlicher, in dem sie durchweg als primäre Eiparasiten von Insekten und Spinnen fungieren. Die Familie ist weltweit vertreten und besonders artenreich in wärmeren Gebieten. Die mitteleuropäische Fauna ist unzureichend bekannt; es dürften aber um die 200 - 300 Arten zu erwarten sein. Von den Britischen Inseln sind über 100 Arten gemeldet. Einige Gattungen (Telenomus, Trissolcus, Trimorus) sind sehr umfangreich und machen zusammen die Mehrheit unserer Scelioniden-Fauna aus.

Wirtskreis der Unterfamilien
Es werden drei Subfamilien unterschieden. Die phylogenetisch ursprünglichen Scelioninae sind eine reich differenzierte Gruppe vor allem tropischer und subtropischer Arten, die in den Eiern von Laub- und Feldheuschrecken, Grillen, Gottesanbeterinnen, Embiopteren, Hemipteren (Coreidae, Gerridae, Aradidae) und in den Eikokons verschiedener Spinnen schmarotzen, z. B. auch bei Wolfsspinnen (Lycosidae). Typische Spinnen-Eier Parasiten sind vor allem die Idris- und Baeus-Arten und deren Verwandte. Die mit den Scelioninae verwandten Teleasinae (Trimorus spp. etc.) leben vermutlich berwiegend in den Eiern von Coleopteren (Carabidae). Die Telenominae (Telenomus) schließlich sind Eiparasiten von Lepidopteren (speziell von Groß-Schmetterlingen), die Trissoleus-Arten hingegen von Heteropteren (speziell Pentatomidae). Auch aus den Eiern von Dipteren (Tabanidae) und Neuropteren (Chrysopidae) sind Scelionidae gezogen worden, ferner angeblich aus Schildlaus-Eiern. Im allgemeinen werden Wirtsarten bevorzugt, die ihre Eier gehäuft ablegen, aber einige Arten sind auf Wirte mit Einzeleiablage spezialisiert. Die Wirtsspezifität ist in der Regel vom monophagen bis oligophagen Typ; polyphage Arten sind die Ausnahme. Die Weibchen mehrerer Gattungen zeigen phoretisches Verhalten, indem sie sich an ihren Wirtstieren festbeißen oder anhaften und von ihnen bis zur Eiablage mittragen lassen. Ein bekanntes Beispiel ist Mantibaria manticida, die in den Eikokons von Mantis religiosa schmarotzt. Die Parasitenweibchen klammern sich mit ihren Beinen in der Nähe der Flügelbasis vor allem weiblicher Gottesanbeterinnen fest, um dann ihre Flügel abzuwerfen. Sobald, einige Wochen später, die Mantis im Herbst mit der Anfertigung der Ootheka und der Eiablage beginnt, siedelt das Mantibaria-Weibchen auf die Subgenitalplatte des Wirtes um, von wo aus es die vorbeigleitenden Eier der Mantis anstechen und mit einem Ei belegen kann. Selten verläßt es den Transportwirt, um die Ootheka zu besteigen und erst dann die Eier zu parasitieren. Das Parasitenweibchen saugt während der Wartezeit zwischen Besteigen des Wirtes und dessen Eiablage die Kö”rpersäfte der Mantis, ist also selbst als Ektoparasit adulter Gottesanbeterinnen anzusehen, ein sehr seltener Fall bei parasitischen Hymenopteren. Phoresie kommt auch bei einigen anderen Scelioniden-Gattungen vor, welche Heuschrecken, Wanzen oder Schmetterlinge als Transportwirte benutzen. üšberwinternde Weibchen von Telenomus gracilis suchen im Frühjahr nach den Puppen bestimmter Macrolepidopteren, warten ab, bis die Falter schlüpfen und verkriechen sich dann in deren Schuppenkleid, bis, oft Wochen später, die Eiablage erfolgt.

Wirtskreis der Unterfamilien

Es werden drei Subfamilien unterschieden. Die phylogenetisch ursprünglichen Scelioninae sind eine reich differenzierte Gruppe vor allem tropischer und subtropischer Arten, die in den Eiern von Laub- und Feldheuschrecken, Grillen, Gottesanbeterinnen, Embiopteren, Hemipteren (Coreidae, Gerridae, Aradidae) und in den Eikokons verschiedener Spinnen schmarotzen, z. B. auch bei Wolfsspinnen (Lycosidae). Typische Spinnen-Eier Parasiten sind vor allem die Idris- und Baeus-Arten und deren Verwandte. Die mit den Scelioninae verwandten Teleasinae (Trimorus spp. etc.) leben vermutlich berwiegend in den Eiern von Coleopteren (Carabidae). Die Telenominae (Telenomus) schließlich sind Eiparasiten von Lepidopteren (speziell von Groß-Schmetterlingen), die Trissoleus-Arten hingegen von Heteropteren (speziell Pentatomidae). Auch aus den Eiern von Dipteren (Tabanidae) und Neuropteren (Chrysopidae) sind Scelionidae gezogen worden, ferner angeblich aus Schildlaus-Eiern. Im allgemeinen werden Wirtsarten bevorzugt, die ihre Eier gehäuft ablegen, aber einige Arten sind auf Wirte mit Einzeleiablage spezialisiert. Die Wirtsspezifität ist in der Regel vom monophagen bis oligophagen Typ; polyphage Arten sind die Ausnahme. Die Weibchen mehrerer Gattungen zeigen phoretisches Verhalten, indem sie sich an ihren Wirtstieren festbeißen oder anhaften und von ihnen bis zur Eiablage mittragen lassen. Ein bekanntes Beispiel ist Mantibaria manticida, die in den Eikokons von Mantis religiosa schmarotzt. Die Parasitenweibchen klammern sich mit ihren Beinen in der Nähe der Flügelbasis vor allem weiblicher Gottesanbeterinnen fest, um dann ihre Flügel abzuwerfen. Sobald, einige Wochen später, die Mantis im Herbst mit der Anfertigung der Ootheka und der Eiablage beginnt, siedelt das Mantibaria-Weibchen auf die Subgenitalplatte des Wirtes um, von wo aus es die vorbeigleitenden Eier der Mantis anstechen und mit einem Ei belegen kann. Selten verläßt es den Transportwirt, um die Ootheka zu besteigen und erst dann die Eier zu parasitieren. Das Parasitenweibchen saugt während der Wartezeit zwischen Besteigen des Wirtes und dessen Eiablage die Kö”rpersäfte der Mantis, ist also selbst als Ektoparasit adulter Gottesanbeterinnen anzusehen, ein sehr seltener Fall bei parasitischen Hymenopteren. Phoresie kommt auch bei einigen anderen Scelioniden-Gattungen vor, welche Heuschrecken, Wanzen oder Schmetterlinge als Transportwirte benutzen. üšberwinternde Weibchen von Telenomus gracilis suchen im Frühjahr nach den Puppen bestimmter Macrolepidopteren, warten ab, bis die Falter schlüpfen und verkriechen sich dann in deren Schuppenkleid, bis, oft Wochen später, die Eiablage erfolgt.

Biologie
Viele Scelionidae bevorzugen frisch abgelegte Wirtseier zur Eiablage. Dies gilt auch fr die phoretischen Arten, bei denen auf diese Weise eine enge Synchronisation von Wirt und Parasit sichergestellt wird. Meist wird nur ein Ei je Wirtsei abgelegt; gregäre Entwicklung ist nur bei Wirten mit großen Eiern bekannt. Superparasitierung wird in der Regel durch Markierung der angestochenen Wirtseier vermieden, wobei entweder die Oberfläche der Eier mit dem Ovipositor "angekratzt" oder mit einem Pheromon gekennzeichnet wird. Zahlreiche Arten attackieren aber auch ältere Eistadien, in denen die Embryonen schon weit entwickelt sind. Manchmal wird dann durch den Anstich deren Weiterentwicklung verhindert. Schützende Eikokons, z. B. von Orthopteren, werden häufig aufgebissen oder der Parasit beißt sich einen Tunnel rings um den Kokon, um von dort aus die erreichbaren Wirtseier anzustechen. Das Geschlechterverhältnis ist häufig zu Gunsten der Weibchen verschoben; bei 31 untersuchten Arten wurden im Durchschnitt etwa 70 % Weibchen beobachtet. Da viele Scelioniden Eigelege bzw. Eihaufen parasitieren, kommt es beim Schlüpfen der Parasitenimagines zu Geschwister-Begattungen (sib-mating) verbunden mit einer Reduktion des Männchenanteils, da ein Männchen die meisten frisch geschlüpften Weibchen des gleichen Wirtseigeleges zu begatten versucht. Ablegende Weibchen verteidigen "ihr" Wirtseigelege gegenüber anderen und legen anfangs ein oder mehrere männliche Eier ab, später dann fast nur noch weibliche. Die Eizahlen liegen meist um 50 - 250. Die Weibchen sind prä-ovigen, wie dies bei Eiparasiten die Regel zu sein scheint. Parasitierte Wirtseier werden nach wenigen Tagen grau, selten schwarz (Unterschied zu Trichogramma). Die durch einen "Cephalothorax" und einen lang geschwänzten Hinterleib charakterisierten Junglarven sind vom sogenannten "teleoformen" Typ. Die Embryonal- und Larvalentwicklung (wohl drei Larvenstadien , die L2 sacciform, die L3 hymenopteriform) nimmt in wärmeren Gebieten oft nur wenige Tage in Anspruch, das Puppenstadium etwa 1 Woche. Die Imagines beißen zum Schlüpfen ein kreisrundes Loch in das leergefressene Wirtsei. Es überwintern meist die Junglarven im Wirtsei, bei etlichen Arten aber die Imagines in der Bodenstreu. Die in den Eiern von Wasserläufern (Gerridae) schmarotzenden Limnodytes-Arten schwimmen und tauchen unter Benutzung von Beinen und Flügeln.

Biologie

Viele Scelionidae bevorzugen frisch abgelegte Wirtseier zur Eiablage. Dies gilt auch fr die phoretischen Arten, bei denen auf diese Weise eine enge Synchronisation von Wirt und Parasit sichergestellt wird. Meist wird nur ein Ei je Wirtsei abgelegt; gregäre Entwicklung ist nur bei Wirten mit großen Eiern bekannt. Superparasitierung wird in der Regel durch Markierung der angestochenen Wirtseier vermieden, wobei entweder die Oberfläche der Eier mit dem Ovipositor "angekratzt" oder mit einem Pheromon gekennzeichnet wird. Zahlreiche Arten attackieren aber auch ältere Eistadien, in denen die Embryonen schon weit entwickelt sind. Manchmal wird dann durch den Anstich deren Weiterentwicklung verhindert. Schützende Eikokons, z. B. von Orthopteren, werden häufig aufgebissen oder der Parasit beißt sich einen Tunnel rings um den Kokon, um von dort aus die erreichbaren Wirtseier anzustechen.

Das Geschlechterverhältnis ist häufig zu Gunsten der Weibchen verschoben; bei 31 untersuchten Arten wurden im Durchschnitt etwa 70 % Weibchen beobachtet. Da viele Scelioniden Eigelege bzw. Eihaufen parasitieren, kommt es beim Schlüpfen der Parasitenimagines zu Geschwister-Begattungen (sib-mating) verbunden mit einer Reduktion des Männchenanteils, da ein Männchen die meisten frisch geschlüpften Weibchen des gleichen Wirtseigeleges zu begatten versucht. Ablegende Weibchen verteidigen "ihr" Wirtseigelege gegenüber anderen und legen anfangs ein oder mehrere männliche Eier ab, später dann fast nur noch weibliche. Die Eizahlen liegen meist um 50 - 250. Die Weibchen sind prä-ovigen, wie dies bei Eiparasiten die Regel zu sein scheint. Parasitierte Wirtseier werden nach wenigen Tagen grau, selten schwarz (Unterschied zu Trichogramma). Die durch einen "Cephalothorax" und einen lang geschwänzten Hinterleib charakterisierten Junglarven sind vom sogenannten "teleoformen" Typ. Die Embryonal- und Larvalentwicklung (wohl drei Larvenstadien , die L2 sacciform, die L3 hymenopteriform) nimmt in wärmeren Gebieten oft nur wenige Tage in Anspruch, das Puppenstadium etwa 1 Woche. Die Imagines beißen zum Schlüpfen ein kreisrundes Loch in das leergefressene Wirtsei. Es überwintern meist die Junglarven im Wirtsei, bei etlichen Arten aber die Imagines in der Bodenstreu. Die in den Eiern von Wasserläufern (Gerridae) schmarotzenden Limnodytes-Arten schwimmen und tauchen unter Benutzung von Beinen und Flügeln.

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Last modified: 17.04.00