Weibchen einer Ichneumonidae

Ichneumonidae

»Echte« Schlupfwespen

[ Hymenoptera , »Parasitica« , Ichneumonidea ]

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Verbreitung

Ichneumonidae (Schlupfwespen im engeren Sinne) stellen in unseren Breiten die bei weitem artenreichste Insektenfamilie dar. Sie übertreffen in dieser Hinsicht nicht nur andere artenreiche Parasitoiden-Familien wie die Braconidae oder Pteromalidae, sondern auch die als besonders formenreich bekannten Insekten-Familien der Rüsselkäfer, Gallmücken, Eulenfalter oder Blattläuse. Auch weltweit gesehen zählen die Ichneumonidae mit geschätzten 60.000-100.000 existierenden (aber nur etwa 22.000 beschriebenen) Arten zu den größten Familien des Tierreichs und sind vermutlich artenreicher als alle Wirbeltiere zusammengenommen. Der Verbreitungsschwerpunkt der Ichneumonidae liegt in den wärmeren Gebieten der gemäßigten Zonen der Erde. Von den Britischen Inseln sind über 2000, aus ganz Europa um die 5700 Arten beschrieben. Die tropischen Klimagebiete beherbergen ebenfalls zahlreiche Arten, doch scheint die Artenvielfalt in den Tropen nicht größer zu sein als in den kühleren Klimazonen. In den Tropen dominieren einerseits weniger wirtsspezifische Gruppen, wie die Pimplinae, andererseits nachtaktive Arten (z.B. viele Ophioninae), deren Lepidopterenwirte zur Vermeidung tagaktiver Räuber (Ameisen, Wespen) überwiegend nachts fressen. Einige große Schlupfwespen-Unterfamilien (z.B. Tryphoninae, Ctenopelmatinae) fehlen in den Tropen weitgehend deswegen, weil ihre Wirte (Blattwespen) eine überwiegend außertropische Verbreitung haben.


Morphologische Merkmale

Morphologisch gesehen sind die Ichneumonidae relativ große Tiere (meist über 5 mm lang), etwa im Vergleich zu den verwandten Braconidae. Viele Arten, wie die bekannten Rhyssa-Arten und deren Verwandte, zählen zu den größten parasitoiden Insekten (bis zu 5 cm). Als typisches Erkennungsmerkmal gilt, daß im reichhaltig entwickelten Geäder des Vorderflügels (fast) immer zwei "rückläufige Nerven" (1 m-cu) ausgebildet sind. Bei den Brackwespen fehlt der 2. Quernerv; es ist also nur der erste rückläufige Nerv vorhanden. Brachyptere oder flügellose Formen sind an den geraden, mehr als 13 Segmente zählenden Fühlern und den "normalen" Mundwerkzeugen kenntlich (im Gegensatz zu solchen Braconiden, die dann eine kreisförmige Mundöffnung oder abstehende Mandibeln aufweisen).


Biologie

Biologisch sind die echten Schlupfwespen überwiegend primäre oder sekundäre Ekto- oder Endoparasiten der Larven und Puppen anderer holometaboler, jedoch fast ausschließlich terrestrischer Insekten. Mehr als 60 % der auf den Britischen Inseln lebenden Ichneumoniden schmarotzen bei Lepidopteren und knapp weitere 25 % bei Blattwespen, d.h. den etwa 500 britischen Blattwespen stehen fast ebensoviele Schlupfwespen als Feinde gegenüber. Hemimetabole Gruppen werden nicht befallen, wohl aber werden Spinnen und Pseudoskorpione angegriffen. Echte Eiparasiten fehlen infolge der Größenverhältnisse von Wirten und Parasiten weitgehend; in der Regel handelt es sich dann um Eiräuber, wie bei einer Reihe von Pimplinen und Phygadeuontinen, welche in den Eikokons von Spinnen und Pseudoskorpionen schmarotzen. Auch Imaginalparasiten fehlen so gut wie ganz; jedoch können adulte Spinnen von gewissen ektoparasitischen Pimplinen als Wirte genutzt werden. Andere Pimplinen und Phygadeuontinen leben von der Brut aculeater Hymenopteren und darunter sind auch einige Arten (z.B. Grotea), die sich zuerst zoophag, später aber von den Futtervorräten ihrer Wirte ernähren. Eine Reihe von Ichneumoniden, z.B. alle Mesochorinae und Eucerotinae, sind obligatorische Hyperparasiten von anderen Schlupfwespen, Brackwespen und Raupenfliegen.

Wirtskreis

Etliche Unterfamilien der Ichneumonidae besitzen einen recht eingeschränkten Wirtskreis. So sind beispielsweise fast alle Ctenopelmatinae, Adelognathinae und die überwiegende Mehrheit der Tryphoninae auf die Afterraupen der Tenthredinoidea (Blattwespen) als Wirte spezialisiert. Die Tersilochinae schmarotzen fast nur bei Coleopteren, überwiegend in den Larven von Rüsselkäfern. Die Oxytorinae und Orthocentrinae befallen vermutlich nur Pilzmückenlarven, die Diplazontinae nur Syrphidenlarven und die Ichneumoninae die Puppen von Lepidopteren. Aus dem Rahmen fallen die Agriotypinae, die als einzige aquatische Schlupfwespen die Präpuppen und Puppen von Köcherfliegen parasitieren. Andere Unterfamilien haben einen sehr heterogenen Wirtskreis, der beispielsweise bei den besonders artenreichen Phygadeuontinae einige Cheliceraten, Neuroptera, Trichoptera und viele Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera und Diptera umfaßt, wobei allerdings überwiegend Kokons bzw. Puppenstadien als Wirte bevorzugt werden. Auch die Pimplinae weisen ein weit gestreutes Wirtsspektrum auf, das neben Spinnen Vertreter der meisten höheren Insektenordnungen einschließt. Generell scheinen die phylogenetisch älteren Gruppen (Pimplinae, Phygadeuontinae, Tryphoninae usw.) biologisch heterogener zu sein als jüngere Unterfamilien, von denen sich viele vor allem als Endoparasiten überwiegend auf Lepidopterenlarven oder Puppen spezialisiert haben (alle Ichneumoninae, Banchinae, Ophionimae, Alomyinae und Metopiinae, die meisten Campopleginae, Cremastinae und Anomalinae). Die Lepidopteren stellen somit zweifellos eine Schlüsselgruppe in der Evolution und Radiation der Ichneumonidae dar.

Wirtsspezifität

Die Wirtsspezifität der einzelnen Arten ist sehr variabel. Es gibt eine ganze Reihe strikt monophager Arten, die bisher nur aus einer einzigen Wirtsart bzw. nur aus eng verwandten Arten der gleichen Wirtsgattung gezogen wurden. Beispielsweise wurden von 74 Ichneumoniden, die aus 23 verschiedenen Blattwespenarten gezogen wurden, um die 40 Arten nur aus einer einzigen Wirtsart erhalten. Solche Spezialisten scheinen besonders bei den Endoparasiten und koinobionten Ektoparasiten häufig zu sein. Demgegenüber sind ektoparasitische Idiobionten vielfach oligophag bis polyphag, doch gibt es zahlreiche Ausnahmen von dieser Regel. Einen breiten, heterogenen Wirtskreis haben manche Pimplinae und Phygadeuontinae, hochspezialisiert und die meisten Tryphoninae, Ctenopelmatinae, viele Campogleginae usw., um nur ein paar wichtige Gruppen zu nennen. Die Mehrzahl der Ichneumonidae dürfte dem oligophagen Ernährungstyp zuzurechnen sein. Bei den Blattwespen-Spezialisten scheint eine Parallelevolution stattgefunden zu haben. da, gemäß der Fahrenholz-Regel, ursprüngliche Schmarotzerarten auf primitive Wirtsgruppen, höher evoluierte auf phylogenetisch jüngere Wirte beschränkt sind.

Parasitoiden-Typen

Primitive Gruppen sind ausschließlich oder überwiegend Ektoparasiten (z.B. alle Tryphoninae, die meisten Phygadeuontinae, viele Pimplinae), höher evoluierte Subfamilien vorwiegend Endoparasiten (z.B. alle Ichneumoninae, Ophioninae etc.). Weitaus die meisten Schlupfwespen entwickeln sich solitär, doch treten in verschiedenen Gruppen auch gregäre Arten auf. Letztere sind fast stets ektoparasitisch, nur in Einzelfällen kommen gregäre Endoparasiten vor. Da dabei bisher nur gleichgeschlechtige Bruten erhalten wurden, könnte es sich bei diesen gregären Endoparasiten um polyembryonal sich fortpflanzende Arten handeln, doch ist Polyembryonie bei Ichneumoniden nicht sicher nachgewiesen. Auf das Auftreten obligatorischer Hyperparasiten wurde bereits hingewiesen.

Fortpflanzung und Eiablage

Die meisten Schlupfwespen sind bisexuell. Thelytok parthenogenetische Arten sind selten. Viele Imagines sind Blütenbesucher, speziell in den frühen Morgenstunden. Die Männchen mancher Arten formieren sich zu Hochzeitsschwärmen, in der Regel erfolgt die Kopula jedoch ohne größere Vorbereitungen. Die Eizahl der Weibchen schwankt zwischen etwa einem Dutzend bis mehrere Tausend und ist, wie üblich, mit der Lebensweise gekoppelt (niedrig bei Kokon- und Puppenparasiten, hoch bei Junglarven- und manchen Hyperparasiten). Demgemäß schwankt auch die Zahl der Ovariolen pro Ovar zwischen 3 und 30, in Einzelfällen zwischen 50 und 200. Bemerkenswert sind die Eier der Tryphoninae, die einen mehr oder minder komplizierten Ankermechanismus aufweisen. Sie werden in der Haut fressender Afterraupen und Raupen fixiert, wobei der Wirt nicht paralysiert wird und sich noch bis zur Präpuppe weiterentwickeln kann, bevor er vom Schmarotzer abgetötet wird. Thryphoninen sind also typische Koinobionten, während die meisten anderen ektoparasitischen Ichneumonidae mehr als Idiobionten fungieren. Manche Tryphoninen tragen ein Ei oder ein Bündel von mehr oder minder inkubierten Eiern längere Zeit außen am Legebohrer mit sich, bis sie geeignete Wirte gefunden haben. Ankerartige Eistrukturen kommen auch bei einigen Endoparasiten vor (z.B. Thersolochinae), jedoch wird hier das Ei in den Wirtskörper abgelegt und innen an der Haut verankert. Erwähnenswert sind auch die gestielten, an Chrysopa erinnernden Eier der Euceros-Arten.

Larvalentwicklung

Die Larvalentwicklung umfaßt in der Regel 5 Larvenstadien, in einigen Gruppen (z.B. Anomalinae) vermutlich nur drei. Ektoparasiten haben einfache, spindelförmige Junglarven mit einer gut entwickelten Kopfkapsel und häufig eine mehr oder minder kräftige Beborstung. Planidien kommen nur bei den Euceros-Arten vor. Die Junglarven der Endoparasiten gehören vorzugsweise dem caudaten Larventyp an, der Schwanz wird in späteren Stadien rückgebildet, ebenso die hier ohnehin schwächer ausgebildete Kopfkapsel. Versiculate Larven sind bei Schlupfwespen viel seltener als bei Braconiden. Die Altlarven sind bei allen Ichneumoniden relativ einheitlich, von hymenopteriformen Typ und damit wenig differenziert. Dennoch ist es heute anhand des Schlundgerüstes möglich, einzelne Familien und Gattungen im Altlarvenstadium zu bestimmen. Da die Haut der Altlarven und ihre reduzierte Kopfkapsel bei der Häutung der Parasiten zum Puppenstadium im Kokon des Schmarotzers und/oder des Wirtes verbleibt, läßt sich so selbst bei schon geschlüpften Kokons oft noch eine Aussage über die Identität des Parasiten machen.

Die Dauer der Larvalentwicklung variiert in weiten Grenzen und wird, außer von abiotischen Faktoren, bei Koinobionten häufig vom Wirt gesteuert, so daß Wirt und Parasit hochgradig synchronisiert sind. Bemerkenswert ist die Larvalentwicklung der Adelognathus-Arten, die als Ektoparasiten auf Afterraupen von Blattwespen spezialisiert sind. Die Eier werden meist ventral an eine Altlarve des Wirtes geklebt und die Parasitenlarven verzehren solitär oder gregär die noch fressenden Wirtsstadien, um sich anschließend in einem schiffchenförmigen Kokon neben den Wirtsresten einzuspinnen. Unsere heimischen Ichneumoniden haben meistens nur eine Generation im Jahr, da ja auch die Mehrzahl der Wirte univoltin ist. Die Überwinterung erfolgt in unseren Breiten häufig als erwachsene Larve (Präpuppe) im Parasitenkokon, der entweder frei liegend oder im Wirtskokon gebildet werden kann. Nicht wenige Schlupfwespen überwintern als Junglarven (L1 -L3) in den diapausierenden Wirtslarven oder Präpuppen. Ein solches Verhalten ist besonders häufig, wenn der Wirt in einem jüngeren Entwicklungsstadium den Winter überdauert. Gelegentlich überwintern frische Imagines innerhalb des Parasitenkokons. Bei einer Reihe von Schlupfwespen (z.B. bei vielen Ichneumoninae) sind es nur die begatteten Weibchen, welche zur Überwinterung schreiten, indem sie sich unter Baumrinde, in Stubben oder Grasbüscheln verkriechen; wobei sie eine Ovariendiapause durchlaufen. Vor allem polyphag, aber auch spezialisierte Schlupfwespen haben jedoch eine bivoltine oder plurivoltine Entwicklung, letztere speziell dann, wenn auch der Wirt zwei oder mehr Generationen im Jahr durchläuft, während polyphage Arten auf Wechselwirte ausweichen können. Andererseits gibt es auch Arten, die eine verlängerte Diapause durchlaufen, also 2 oder mehr Jahre überliegen können. Dies ist. z.B. bei Blattwespenparasiten nicht selten, deren Wirte ja ebenfalls häufig zum Überliegen neigen.

Verpuppung

Die große Mehrzahl der Schlupfwespen spinnt nach Beendigung der Larvalentwicklung einen Kokon, in dem sich die Präpuppe früher (Subitanentwicklung) oder später (Diapause) zur Puppe weiter entwickelt. Der Kokon wird in der Regel am Ort der Larvalentwicklung gesponnen, bei Ektoparasiten also neben den Wirtsresten, bei Endoparasiten häufig in der leeren Wirtshaut oder im Wirtskokon. Einige Campopleginen töten die Wirtsraupen in einem frühen Stadium und spinnen sich dann direkt am Blatt ein. Solche Kokons können durch ihre gefleckte Färbung gut getarnt sein. Kleinere Kokons lösen sich leicht vom Blatt und können dann "hüpfen", wenn sich die Larve im Inneren rasch zusammenkrümmt. Viele ovale Kokons sind recht dicht und stabil, andere hingegen stellen nur ein feines Gespinst dar. Ersteres gilt auch für jene Spinnenparasiten, die ihre Kokons im Spinnennetz aufhängen; letzeres für andere Spinnenschmarotzer, die ihre lockeren Kokons in der Wohnröhre oder im Versteck der Wirte bilden. Bei manchen bivoltinen Schlupfwespen liegt ein Kokonpolymorphismus vor. Sommerkokons sind faserig, locker, Winterkokons fest versponnen und resistent.


Unterfamilien der Ichneumonidae

Bei einer so artenreichen und biologisch vielgestaltigen Gruppe ist es schwierig, biologische Gemeinsamkeiten erschöpfend darzustellen, ohne auf zahlreiche Ausnahmefälle hinzuweisen. Im Folgenden sollen daher die einzelnen Subfamilien einzeln abgehandelt werden, unter besonderer Berücksichtigung bei der uns vertretenen und/oder wirtschaftlich wichtigen Gruppen. Die Reihung der über 30 Unterfamilien folgt in groben Zügen dem phylogenetischen System der Ichneumonidae, doch ist die Systematik noch voll im Fluß, so daß es sich nur um eine provisorische Gruppierung handeln kann.


Acaenitinae

Adelognathinae

Agriotypinae

Alomyinae

Anomalinae

Banchinae

Campopleginae

Collyriinae

Cremastinae

Ctenopelmatinae

Diplazontinae

Eucerotinae

Ichneumoninae

Labeninae

Lycorininae

Mesochorinae

Metopiinae

Microleptinae

Neorhacodinae

Ophioninae

Orthopelmatinae

Orthocentrinae

Oxytorinae

Paxylommatinae

Phrudinae

Phygadeuontinae

Pimplinae

Stilbopinae

Tersilochinae

Tryphoninae

Xoridinae

 


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Last modified: 22.04.00