Parasitoide-Online: Braconidae

	Braconidae
	Brackwespen
	[ Hymenoptera , »Parasitica« , Ichneumonidea ]
© Dept. of Entomology - Lincoln University of Nebraska

Verbreitung + Merkmale
Die eng mit den Ichneumonidae verwandten Brackwespen repräsentieren eine umfangreiche Gruppe ekto- und endoparasitischer, nur selten hyperparasitischer Hymenopteren mit weltweiter Verbreitung. Insgesamt kann mit etwa 40000 Arten gerechnet werden, von denen aber erst etwa 10000 beschrieben sind. Von den Britischen Inseln sind gegenwärtig an die 1100 Arten bekannt. Morphologisch sind die Braconidae durch das Fehlen des "zweiten rückläufigen Nervens" im Vorderflügel (Querader 2 m-cu) sofort von den Ichneumoniden zu unterscheiden; brachyptere oder flügellose Formen sind selten. Sie sind auch im Durchschnitt deutlich kleiner als Schlupfwespen und überwiegend schwarz, teilweise rotbraun gefärbt. Außerdem sind im Grundbauplan das 2. und 3. Hinterleibstergit fest miteinander verbunden; diese Verbindung kann, wie bei den Aphidiinae, nur schwach sklerotisiert, bei anderen Gruppen aber total verschmolzen sein. Die Antennen sind homonom vielgliedrig, mit meist mehr als 16 (gelegentlich bis zu 100) Gliedern und fast nie gekniet. Der Petiolus ist, soweit vorhanden, nicht gebogen oder am Ende erweitert, wie das für viele Ichneumonidae typisch ist. In der Körpergröße ist eine Reduktion von relativ großen, ursprünglichen Gruppen zu kleineren, abgeleiteten Formen festzustellen. Manche tropischen Arten haben einen ungewöhnlich langen Legebohrer, in Einzelfällen bis zum 14-fachen der Körperlänge. Weltweit werden um die 35 Unterfamilien unterschieden, von den jedoch nur 23 auf den Britischen Inseln vorkommen, darunter 9 extrem artenarmer Subfamilien. Die Biologie der Braconidae ist ungemein vielgestaltig; ebenso ihre Wirtsbeziehungen. Die ursprünglichen Vertreter schmarotzen primär-ektoparasitisch bei holzbewohnenden Coleopterenlarven, die vorher permanent gelähmt wurden. Viele höher evoluierten Gruppen sind zum primären Endoparasitismus übergegangen, wobei aber nicht selten das letzte Larvenstadium den Wirt verlassen und extern an ihm weiterfressen kann. In Einzelfällen (z.B. bei den Macrocentrinae) tritt Polyembryonie auf, während sonst Solitär- oder Gregärparasitismus die Regel ist. Gregäre Ektoparasiten, vor allem aber gregäre Endoparasiten sind viel häufiger als bei den Ichneumoniden. Neben Larven werden auch die Imagines von hemi- und holometabolen Insekten befallen. Echte Eiparasiten fehlen ebenso wie (von Ausnahmen abgesehen) typische Puppenparasiten, doch gibt es eine Reihe von Ei-Larvenparasiten (Cheloninae, Ichneutinae) und einige Larven-Puppenparasiten (Alysiinae, Opiinae). Desgleichen fehlen obligatorische Hyperparasiten und selbst fakultativer Sekundärparasitismus scheint die Ausnahme zu sein, da die Braconiden offenbar keine Kokons oder Tönnchen (z.B. von Schlupfwespen oder Raupenfliegen) attackieren.

Verbreitung + Merkmale

Die eng mit den Ichneumonidae verwandten Brackwespen repräsentieren eine umfangreiche Gruppe ekto- und endoparasitischer, nur selten hyperparasitischer Hymenopteren mit weltweiter Verbreitung. Insgesamt kann mit etwa 40000 Arten gerechnet werden, von denen aber erst etwa 10000 beschrieben sind. Von den Britischen Inseln sind gegenwärtig an die 1100 Arten bekannt.

Morphologisch sind die Braconidae durch das Fehlen des "zweiten rückläufigen Nervens" im Vorderflügel (Querader 2 m-cu) sofort von den Ichneumoniden zu unterscheiden; brachyptere oder flügellose Formen sind selten. Sie sind auch im Durchschnitt deutlich kleiner als Schlupfwespen und überwiegend schwarz, teilweise rotbraun gefärbt. Außerdem sind im Grundbauplan das 2. und 3. Hinterleibstergit fest miteinander verbunden; diese Verbindung kann, wie bei den Aphidiinae, nur schwach sklerotisiert, bei anderen Gruppen aber total verschmolzen sein. Die Antennen sind homonom vielgliedrig, mit meist mehr als 16 (gelegentlich bis zu 100) Gliedern und fast nie gekniet. Der Petiolus ist, soweit vorhanden, nicht gebogen oder am Ende erweitert, wie das für viele Ichneumonidae typisch ist. In der Körpergröße ist eine Reduktion von relativ großen, ursprünglichen Gruppen zu kleineren, abgeleiteten Formen festzustellen. Manche tropischen Arten haben einen ungewöhnlich langen Legebohrer, in Einzelfällen bis zum 14-fachen der Körperlänge.

Weltweit werden um die 35 Unterfamilien unterschieden, von den jedoch nur 23 auf den Britischen Inseln vorkommen, darunter 9 extrem artenarmer Subfamilien. Die Biologie der Braconidae ist ungemein vielgestaltig; ebenso ihre Wirtsbeziehungen. Die ursprünglichen Vertreter schmarotzen primär-ektoparasitisch bei holzbewohnenden Coleopterenlarven, die vorher permanent gelähmt wurden. Viele höher evoluierten Gruppen sind zum primären Endoparasitismus übergegangen, wobei aber nicht selten das letzte Larvenstadium den Wirt verlassen und extern an ihm weiterfressen kann. In Einzelfällen (z.B. bei den Macrocentrinae) tritt Polyembryonie auf, während sonst Solitär- oder Gregärparasitismus die Regel ist. Gregäre Ektoparasiten, vor allem aber gregäre Endoparasiten sind viel häufiger als bei den Ichneumoniden. Neben Larven werden auch die Imagines von hemi- und holometabolen Insekten befallen. Echte Eiparasiten fehlen ebenso wie (von Ausnahmen abgesehen) typische Puppenparasiten, doch gibt es eine Reihe von Ei-Larvenparasiten (Cheloninae, Ichneutinae) und einige Larven-Puppenparasiten (Alysiinae, Opiinae). Desgleichen fehlen obligatorische Hyperparasiten und selbst fakultativer Sekundärparasitismus scheint die Ausnahme zu sein, da die Braconiden offenbar keine Kokons oder Tönnchen (z.B. von Schlupfwespen oder Raupenfliegen) attackieren.

Wirtskreis
Der Wirtskreis der Brackwespen ist außerordentlich vielgestaltig, doch sind vergleichsweise viele Unterfamilien oder Triben auf eine einzige Wirtsordnung beschränkt, z. B.: Aphidiinae auf Blattläuse. Opiinae und Alysiinae auf höhere Dipteren, Doryctinae, Helconinae und Blacinae auf Coleopteren, Ichneutinae auf Blattwespen, zahlreiche Unterfamilien auf (vor allem die artenreichen Microgasterinae) Lepidopteren usw.. Als weitere Wirte von Braconiden sind Psocopteren, viele Wanzen, Mecopteren, Chrysopiden und Cephiden (Halmwespen) nachgewiesen. Aus dem Rahmen fallen einige Euphorinae der Gattung Syntretus, die sich (als Pseudohyperparasiten) solitär im Abdomen von Ichneumoniden-Imagines bzw. gregär in adulten Hummeln entwickeln und eine Syntretomorpha-Art als solitärer Endoparasit der Arbeiterinnen der orientalischen Honigbiene. Auch die Neoneurinae weichen als Endoparasiten von adulten Ameisen vom typischen Wirtsspektrum ab.

Wirtskreis

Der Wirtskreis der Brackwespen ist außerordentlich vielgestaltig, doch sind vergleichsweise viele Unterfamilien oder Triben auf eine einzige Wirtsordnung beschränkt, z. B.:

Aphidiinae auf Blattläuse.
Opiinae und Alysiinae auf höhere Dipteren,
Doryctinae, Helconinae und Blacinae auf Coleopteren,
Ichneutinae auf Blattwespen,
zahlreiche Unterfamilien auf (vor allem die artenreichen Microgasterinae) Lepidopteren usw..

Als weitere Wirte von Braconiden sind Psocopteren, viele Wanzen, Mecopteren, Chrysopiden und Cephiden (Halmwespen) nachgewiesen.

Aus dem Rahmen fallen einige Euphorinae der Gattung Syntretus, die sich (als Pseudohyperparasiten) solitär im Abdomen von Ichneumoniden-Imagines bzw. gregär in adulten Hummeln entwickeln und eine Syntretomorpha-Art als solitärer Endoparasit der Arbeiterinnen der orientalischen Honigbiene. Auch die Neoneurinae weichen als Endoparasiten von adulten Ameisen vom typischen Wirtsspektrum ab.

Larven
Die Larven der ektoparasitischen Vertreter gehören in der Regel dem hymenopteriformen Larventyp an, wobei die Junglarven häufig segmental angeordnete Borstenreihen aufweisen. Endoparasitische Braconidae haben teilweise mandibulate Erstlarven, mit großen Mandibeln und nicht selten paarigen Fortsätzen ventral am Thorax. Häufig ist auch der caudate Larventyp, doch wird bei einer Reihe von Arten der Schwanz bald nach dem Schlüpfen zu einer Analblase umgebildet. Diese vesiculaten Larvenformen sind beispielsweise für Apanteles s.l. und andere Microgasterinae typisch, doch ist die Funktion der in den Altlarven reduzierten Rektalblase (Atmung, Exkretion) nicht sicher geklärt. Schließlich ist auch der polypodeiforme Junglarventyp bei Brackwespen vertreten, so daß, allgemein gesehen, die Variabilität der frühen Larvenstadien bei den Braconiden erheblich vielgestaltiger ist als bei den Ichneumoniden. Eine Reihe von Braconidenlarven entwickelt sich zunächst in einem Trophamnion (z. B. Euphorinae, Aphidiinae), das später in einzelne Riesenzellen (Teratocyten) zerfällt. Die älteren Larvenstadien sind, wie bei parasitoiden Hymenopteren üblich, weniger differenziert, doch können die Altlarven teilweise anhand des Schlundgerüstes näher angesprochen werden, wie das auch bei den Ichneumoniden der Fall ist. Larvalmorphologische Untersuchungen haben bei beiden Gruppen erheblich zur Klärung der Klassifikation auf Subfamilien- und Tribus-Niveau beigetragen, so daß heute unter zusätzlicher Berücksichtigung des Wirtskreises der einzelnen Taxa, eine fundiertere systematische Unterteilung dieser beiden großen Hymenopterenfamilien vorliegt als früher, bei ausschließlicher Berücksichtigung imaginaler Merkmale. Dennoch ist die Zuordnung vieler Gruppen noch provisorisch.

Larven

Die Larven der ektoparasitischen Vertreter gehören in der Regel dem hymenopteriformen Larventyp an, wobei die Junglarven häufig segmental angeordnete Borstenreihen aufweisen. Endoparasitische Braconidae haben teilweise mandibulate Erstlarven, mit großen Mandibeln und nicht selten paarigen Fortsätzen ventral am Thorax. Häufig ist auch der caudate Larventyp, doch wird bei einer Reihe von Arten der Schwanz bald nach dem Schlüpfen zu einer Analblase umgebildet. Diese vesiculaten Larvenformen sind beispielsweise für Apanteles s.l. und andere Microgasterinae typisch, doch ist die Funktion der in den Altlarven reduzierten Rektalblase (Atmung, Exkretion) nicht sicher geklärt. Schließlich ist auch der polypodeiforme Junglarventyp bei Brackwespen vertreten, so daß, allgemein gesehen, die Variabilität der frühen Larvenstadien bei den Braconiden erheblich vielgestaltiger ist als bei den Ichneumoniden. Eine Reihe von Braconidenlarven entwickelt sich zunächst in einem Trophamnion (z. B. Euphorinae, Aphidiinae), das später in einzelne Riesenzellen (Teratocyten) zerfällt.

Die älteren Larvenstadien sind, wie bei parasitoiden Hymenopteren üblich, weniger differenziert, doch können die Altlarven teilweise anhand des Schlundgerüstes näher angesprochen werden, wie das auch bei den Ichneumoniden der Fall ist. Larvalmorphologische Untersuchungen haben bei beiden Gruppen erheblich zur Klärung der Klassifikation auf Subfamilien- und Tribus-Niveau beigetragen, so daß heute unter zusätzlicher Berücksichtigung des Wirtskreises der einzelnen Taxa, eine fundiertere systematische Unterteilung dieser beiden großen Hymenopterenfamilien vorliegt als früher, bei ausschließlicher Berücksichtigung imaginaler Merkmale. Dennoch ist die Zuordnung vieler Gruppen noch provisorisch.

Verpuppung
Die Verpuppung der Larven erfolgt in der Regel in einem Kokon, der häufig schon am Fraßort des Wirtes (z. B. am Blatt) seltener erst in dessen Puppenversteck gesponnen wird. Meist wird der Wirt vorher verlassen, aber die Blattlausbrackwespen verbleiben in der leergefressenen Laus und verpuppen sich innerhalb der sogenannten Blattlaus-Mumie. Praon-Arten und einige andere Aphidiinae verlassen die Wirtslaus ventral und spinnen einen Kokon direkt darunter, so daß die mumifizierte Laus wie auf einem Podest zu stehen kommt. Auch gewisse andere Braconiden können ihre Wirte (Lepidopteren-Larven) mumifizieren und sich im leeren Körper des Wirtes verpuppen. Apanteles-Arten spinnen ihren Kokon häufig auf oder neben dem toten oder moribunden Wirt. Letzteres ist dann der Fall, wenn die Wirtsraupe schon frühzeitig vom Schmarotzer verlassen und von diesem am Blatt festgesponnen wird. Meteorus-Kokons werden an einem langen Faden aufgehängt, der aber nicht leicht bricht (wie bei gewissen Ichneumoniden) und die Kokon sind dann auch nicht sprungfähig. Gregäre Arten, z. B. Apanteles glomeratus als typischer Kohlweißlings-Parasit, bilden ihre Kokons in Klumpen, andere Brackwespen in Reihen. Sommerkokons ohne Diapause sind meist viel lockerer gesponnen als diapausierende Winterkokons. "Puparienparasiten" (Alysiinae, Opiinae) greifen bereits die Fliegenlarven an, verpuppen sich aber nackt im Wirtpuparium, und auch etliche Lepidopteren-Schmarotzer bilden keinen eigenen Kokon, sondern benutzen die Wirtsreste zur Verpuppung. Ähnlich wie bei den Ichneumoniden, erfolgt die Überwinterung entweder als Präpuppe im Kokon oder in jüngeren Larvenstadien innerhalb des diapausierenden Wirtes. Letzteres gilt speziell für spezialisierte, koinobionte Brackwespenarten, deren Larvalentwicklung hormonell eng an die Wirtsentwicklung gekoppelt ist. Überwinterung im Imaginalstadium ist bei Braconiden seltener als bei Ichneumoniden.

Verpuppung

Die Verpuppung der Larven erfolgt in der Regel in einem Kokon, der häufig schon am Fraßort des Wirtes (z. B. am Blatt) seltener erst in dessen Puppenversteck gesponnen wird. Meist wird der Wirt vorher verlassen, aber die Blattlausbrackwespen verbleiben in der leergefressenen Laus und verpuppen sich innerhalb der sogenannten Blattlaus-Mumie. Praon-Arten und einige andere Aphidiinae verlassen die Wirtslaus ventral und spinnen einen Kokon direkt darunter, so daß die mumifizierte Laus wie auf einem Podest zu stehen kommt. Auch gewisse andere Braconiden können ihre Wirte (Lepidopteren-Larven) mumifizieren und sich im leeren Körper des Wirtes verpuppen. Apanteles-Arten spinnen ihren Kokon häufig auf oder neben dem toten oder moribunden Wirt. Letzteres ist dann der Fall, wenn die Wirtsraupe schon frühzeitig vom Schmarotzer verlassen und von diesem am Blatt festgesponnen wird. Meteorus-Kokons werden an einem langen Faden aufgehängt, der aber nicht leicht bricht (wie bei gewissen Ichneumoniden) und die Kokon sind dann auch nicht sprungfähig. Gregäre Arten, z. B. Apanteles glomeratus als typischer Kohlweißlings-Parasit, bilden ihre Kokons in Klumpen, andere Brackwespen in Reihen. Sommerkokons ohne Diapause sind meist viel lockerer gesponnen als diapausierende Winterkokons. "Puparienparasiten" (Alysiinae, Opiinae) greifen bereits die Fliegenlarven an, verpuppen sich aber nackt im Wirtpuparium, und auch etliche Lepidopteren-Schmarotzer bilden keinen eigenen Kokon, sondern benutzen die Wirtsreste zur Verpuppung. Ähnlich wie bei den Ichneumoniden, erfolgt die Überwinterung entweder als Präpuppe im Kokon oder in jüngeren Larvenstadien innerhalb des diapausierenden Wirtes. Letzteres gilt speziell für spezialisierte, koinobionte Brackwespenarten, deren Larvalentwicklung hormonell eng an die Wirtsentwicklung gekoppelt ist. Überwinterung im Imaginalstadium ist bei Braconiden seltener als bei Ichneumoniden.

Unterfamilien der Braconidae
Die große Variabilität in der Biologie der einzelnen Braconiden-Gruppen macht es erforderlich, sie im Rahmen der einzelnen Unterfamilien abzuhandeln. Von den über 30 Unterfamilien sind etliche auf die Tropen oder die südliche Hemisphäre beschränkt, biologisch weitgehend unbekannt oder artenarm und offenbar selten, so daß im Folgenden hauptsächlich die wichtigsten bei uns vorkommenden Gruppen berücksichtigt werden sollen. Ihre Anordnung folgt in etwa dem phylogenetischen System der Braconidae, doch ist eine solche Reihung in ursprüngliche und höher evoluierte Subfamilien vorerst nur provisorisch. Die primitiveren, weniger spezialisierten Gruppen wie die Doryctinae, Braconinae und Rogadinae werden oft als sogenannte cyclostome Braconiden zusammengefaßt. Als gemeinsames apomorphes Merkmal sind sie durch das eigenartige elliptische "Loch" zwischen Clypeus und Mandibeln charakterisiert.

Unterfamilien der Braconidae

Die große Variabilität in der Biologie der einzelnen Braconiden-Gruppen macht es erforderlich, sie im Rahmen der einzelnen Unterfamilien abzuhandeln. Von den über 30 Unterfamilien sind etliche auf die Tropen oder die südliche Hemisphäre beschränkt, biologisch weitgehend unbekannt oder artenarm und offenbar selten, so daß im Folgenden hauptsächlich die wichtigsten bei uns vorkommenden Gruppen berücksichtigt werden sollen. Ihre Anordnung folgt in etwa dem phylogenetischen System der Braconidae, doch ist eine solche Reihung in ursprüngliche und höher evoluierte Subfamilien vorerst nur provisorisch. Die primitiveren, weniger spezialisierten Gruppen wie die Doryctinae, Braconinae und Rogadinae werden oft als sogenannte cyclostome Braconiden zusammengefaßt. Als gemeinsames apomorphes Merkmal sind sie durch das eigenartige elliptische "Loch" zwischen Clypeus und Mandibeln charakterisiert.

Doryctinae	Histomerinae	Braconinae	Rhogadinae
Opiinae	Alysiinae	Gnaptodontinae	Ichneutinae
Miracinae	Acoeliinae	Aphidiinae (siehe Aphidinidae)	Helconinae
Cenocoeliinae	Blacinae	Euphorinae	Homolobinae
Sigalphinae	Agathidinae	Macrocentrinae	Orgilinae
Cheloninae	Neoneurinae	Microgasterinae	Meteorinae
Dirrhopinae	Centistinae	Cosmophorinae
Weitere Unterfamilien

Parasitoide-Online

Last modified: 22.04.00