Chrysis ignita

Fam. Chrysididae

Goldwespen

[ Hymenoptera , Aculeata , Chrysidoidea ]

(c) Michael Loubére



Allgemeines

Die wegen ihres auffallenden, durch Strukturfarben verursachten Farbenglanzes auch dem Laien bekannten Goldwespen sind weltweit mit etwa 3000 Arten vertreten, die in 4-7 Unterfamilien gegliedert werden. Bei uns spielen nur die Cleptinae, die Elampinae und die Chrysidinae eine größere Rolle. Während in England nur 33 Goldwespen-Arten vorkommen, steigt ihre Zahl im wärmeren Mitteleuropa auf etwa das Doppelte an und nimmt im Mediterrangebiet und im pannonisch-pontischen Raum nochmals sprunghaft zu. Wie viele andere, metallisch gefärbte Hymenopteren, erreichen auch die Chrysididae ihren höchsten Artenreichtum in den Tropen. Auffallend ist, daß in den verschiedenen geographischen Regionen der Erde unterschiedliche Färbungsmuster dominieren können. So sind die europäischen Chrysis-Arten teilweise durch einen roten Goldglanz gekennzeichnet, während die nordamerikanischen überwiegend einen grünen Metallglanz zeigen. Daneben finden sich bei uns aber auch reine grüne, blaue, blau-grüne, blau-rote oder grün-rote Goldwespenarten, wobei Kopf und Thorax gegenüber dem Abdomen oft einen unterschiedlichen Farbglanz aufweisen. Bei den afrotropischen Vertretern dominiert blaugrün, im pazifisch-australischen Raum hingegen dunkelviolett. Für die Philippinen sind melanistische Arten, oft mit goldglänzendem Kopf, typisch. Über mehrere tiergeographische Regionen verbreitete Arten können sich in ihrer Färbung jeweils den lokalen "Trachten" anpassen. Dieses Phänomen einer "regionalen Konvergenz" - auch als "Genius loci" bezeichnet - kommt auch bei anderen Hymenopteren vor, z. B. bei Mutilliden, Scoliiden usw. sowie in Europa bei Hummeln, doch steht eine befriedigende Erklärung hierfür noch aus.

Morphologie

Morphologisch sind die Goldwespen außer durch ihre Farbenpracht, noch durch die reichhaltige Körperskulptierung gekennzeichnet. Der Geschlechtsdimorphismus ist jedoch gering, umsomehr, als unsere heimischen Arten in beiden Geschlechtern geflügelt sind und jeweils 13 Antennalsegmente aufweisen. Das Flügelgeäder ist distal stark reduziert. Das Pronotum erreicht nicht die Tegulae. Typisch ist auch der Hinterleib, mit nur 3 sichtbaren Segmenten beim Weibchen (bzw. 4 beim Männchen), in denen die apikalen Segmente und der reduzierte Stachel verborgen sind. Das Abdomen ist unterseits konkav und weichhäutig, so daß sich die Tiere kugelig einrollen können. Die ebenfalls metallisch gefärbten Cleptinae, gelegentlich als eigene Familie geführt, fallen durch 4 bzw. 5 sichtbare Abdominalsegmente aus dem Rahmen und weichen auch biologisch stärker ab.




Biologie

Die Lebensweise der Goldwespen ist außerordentlich variabel und zeigt alle Übergänge von echtem Parasitismus zu reinem Brutschmarotzertum nach Art der Kuckucksbienen. Typische Parasitoide sind wohl alle Cleptinae, die als Ektoparasiten von Blattwespen fungieren. Demgegenüber leben die übrigen heimischen Goldwespen entweder als Ektoparasitoide der Altlarven und Präpuppen von aculeaten Hymenopteren und befallen solitäre Wespen (Eumenidae), Grabwespen und häufig Bienen, oder sie ernähren sich von den Futtervorräten der genannten Wirte, wobei sie zunächst das Ei oder die Junglarve des Wirtes abtöten, also als aggressive Inquilinen fungieren. Einige außereuropäische Arten aus der Chrysis-Gruppe sind jedoch als echte Parasitoiden aus Schmetterlingskokons gezogen worden. Viele Arten scheinen sich in ihrer Wirtswahl nach ökologischen Merkmalen ihrer Wirte zu richten, in dem sie z. B. bevorzugt entweder Stengelnister oder bodenbewohnende Aculeaten befallen.

Eine Reihe von Arten sind stärker spezialisiert, z.B. Chrysis dichroa, die bei der Mauerbiene Osmia rufohirta und anderen in Schneckenschalen nistenden Wirten lebt. Hochgradig polyphag ist unsere häufige, blau-grün und rot-golden glänzende Chrysis ignita. Außer bei Pillenwespen (Eumenidae) wurde sie auch in Bauten von Spheciden und Apiden angetroffen. Dabei variieren die einzelnen Schmarotzer-Individuen in Größe, Skulptur und Färbung je nach Wirtsart beträchtlich, so daß hier verschiedene "Wirtsrassen" vorzuliegen scheinen, die taxonomisch als Unterarten geführt werden.

Goldwespen sind vor allem während der warmen Tagesstunden aktiv und halten sich häufig in der Nähe ihrer Wirtsnester auf, wo sie intensiv Bohrlöcher und Spalten im Holz oder in der Erde absuchen. Sie sind jedoch auch Besucher von Blüten und extrafloralen Nektarien. Haben sie ein bewohntes Wirtsnest gefunden, so dringen sie während der Abwesenheit des Wirtsweibchens in dieses ein, um ihre Eier abzulegen. Häufig werden noch nicht abgeschlossene, offene Wirtsnester befallen, seltener bereits vom Wirt versiegelte Bauten. Durch ihre Fähigkeit, sich zu einer Kugel zusammenzurollen sowie durch ihren unangenehmen Geruch sind die Goldwespen gegenüber ihren wehrhaften Wirten relativ gut geschützt und vermögen daher Angriffe durch vorzeitig heimkehrende Wirtsweibchen meist schadlos oder höchstens unter Flügelverlust zu überstehen. Ihre ausgeprägte Beharrlichkeit führt zu oft hohen Befallsraten einzelner Wirtskolonien.

Aus den in der Wirtszelle, auf dem Futtervorrat oder direkt auf den eigentlichen Wirt abgelegten Eiern schlüpfen Junglarven vom Planidium-Typ. Bei den parasitoiden Arten wird entweder das Ei so spät abgelegt, daß die Erstlarven bereits ausgewachsene Wirtslarven oder deren Präpuppen im Kokon antreffen oder, falls die Eiablage früh erfolgt, wartet die Junglarve ab und ernährt sich zunächst vom Futter des Wirtes, bis der Wirt sich eingesponnen hat. Insgesamt scheinen 5 Larvenstadien durchlaufen zu werden. Superparasitismus kommt vor und führt zu aggressiver intraspezifischer Konkurrenz, da Solitärentwicklung die Regel ist. Für die meisten Arten wird eine Entwicklungsdauer von etwa 4 - 5 Wochen angegeben. Bei den als Inquilinen lebenden Arten kann es zum Kampf zwischen den Junglarven von Brutparasit und Wirt kommen, bevor die Futtervorräte angegangen werden. Nach Abschluß der Larvalentwicklung erfolgt die Verpuppung in einem Kokon, der häufig innerhalb des Wirtskokons gesponnen wird. In diesem Stadium erfolgt auch die Überwinterung. Die Anzahl der Generationen pro Jahr scheint sich nach jener der Wirte zu richten, doch dürften viele unserer heimischen Arten nur eine Brut im Jahr hervorbringen. Die Flugzeit der Imagines ist oft kürzer als die Nistaktivitäten ihrer Wirtsbienen und Wespen, so daß Teile der Wirtspopulation dem Befall durch Goldwespen zeitlich entgehen können. Einen Sonderfall stellt die nordamerikanische Hedychridium carilloi dar, deren Weibchen ihre Eier in die Junglarven von Wanzen der Familie Lygaeidae ablegt. Die Chrysididenlarve schlüpft im Wirt und ist dann darauf angewiesen, daß dieser von einer Grabwespe erbeutet und ins Nest getragen wird. Dort verläßt sie die Wanze, tötet zunächst das Spheciden-Ei ab und macht sich dann ektoparasitisch über die anderen, als Futtervorrat eingetragenen Wanzen her. Befallene Wanzen, die nicht von einer Grabwespe erbeutet werden, überleben die Parasitierung, da die Goldwespen-Junglarve sich dann nicht weiterentwickelt. Endoparasitismus liegt auch bei Pseudochrysis neglecta, einem Schmarotzer der Mauerbiene Osmia villosa vor, doch erfolgt hier die gesamte, etwa 3 Wochen währende Larvalentwicklung endophag.

Eine Reihe von Chrysis-Arten befallen Schmetterlingslarven und entwickeln sich als primäre Ektoparasiten in deren Kokons. Am bekanntesten ist Chrysis (Praestochrysis) shanghaiensis aus Ostasien, die am Asselspinner Monema flavescens schmarotzt. Das Weibchen beißt ein Loch in den hartwandigen Kokon, durch welches sie dann die Präpuppe des Wirtes ansticht und paralysiert. Das Ei wird außen auf den Wirtskörper abgelegt, worauf das Weibchen das Eingangsloch wieder mit Kokonpartikel versiegelt. Ei- und Larvalentwicklung nehmen etwa 3 - 4 Wochen in Anspruch. In Südchina werden 2 Generationen im Jahr gebildet, doch sind die Chrysis-Weibchen sehr langlebig und können monatelang überleben. Lepidopteren-Parasiten aus der Untergattung Praestochrysis sind auch aus Südafrika bekannt. In Europa dürfte vielleicht die submediterrane Chrysis megerlei diesem Typ angehören, wobei als Wirt ebentuell unsere große Schildmotte (Cochlidion limacodes) in Frage käme.

Die Cleptinae sind bei uns nur durch ein halbes Dutzend Arten vertreten, doch sind auch sie in wärmeren Gebieten artenreicher entwickelt. Soweit bekannt, schmarotzen sie als Ektoparasiten ausschließlich in den Kokons von Blattwespen (vor allem Tenthredinidae und Diprionidae). Biologisch besser bekannt sind der blaugrün-rotbraun gefärbte Cleptes semiauratus (ein Parasit der kleinen Fichtenblattwespe und anderer Nematinen) sowie C. nitidulus (ein Schmarotzer von Caliroa- und Nematus-Arten). Die Lebensweise ähnelt jener von Chrysis shanghaiensis, d. h. es wird ebenfalls ein Loch in den Wirtskokon gebissen, durch welches der Anstich der Wirts-Eonymphe erfolgt, doch wird dieses offenbar nicht immer verschlossen. Das Ei haftet der Kokon-Innenwand an. Die Gesamtentwicklung vom Ei bis zur Imago nimmt 5 - 6 Wochen in Anspruch, so daß 2 - 3 Generationen pro Jahr entstehen können. Die Überwinterung erfolgt als diapausierende Altlarve im Wirtskokon, die Verpuppung innerhalb eines weißen Kokons im leeren Wirtsgehäuse. Imagines sind 6 - 8 Wochen lebensfähig. Die Parasitierungsraten der Kirschblattwespe Caliroa cerasi durch C. nitidulus im wärmeren Mitteleuropa schwankt zwischen etwa 5 - 60 %, womit diese Goldwespe zu einem der wichtigsten Caliroa-Parasiten zählt.

Eine aberrante Unterfamilie stellen die Loboscelidiinae dar, die früher als eigene Familie im Rahmen der Proctotrupoidea geführt wurden. Die in der australisch/orientalischen Region beheimateten Arten scheinen Eiparasiten von Stab- und Gespenstschrecken zu sein, doch wurde eine Art auch in einem Ameisennest gefunden. Den gleichen Wirtskreis besitzen die verwandten exotischen Amiseginae.

Literatur

  • Kimsey, L. & Bohart, R.M. (1990): The chrysidid waps of the world. Oxford Univ. Press., 652 pp.

P-Online

Last modified: 05.08.03