- Die Lebensweise der Goldwespen ist
außerordentlich variabel und zeigt alle Übergänge
von echtem Parasitismus zu reinem Brutschmarotzertum nach Art
der Kuckucksbienen. Typische Parasitoide sind wohl alle
Cleptinae, die als Ektoparasiten von Blattwespen fungieren.
Demgegenüber leben die übrigen heimischen Goldwespen
entweder als Ektoparasitoide der Altlarven und Präpuppen
von aculeaten Hymenopteren und befallen solitäre Wespen
(Eumenidae), Grabwespen und häufig Bienen, oder sie
ernähren sich von den Futtervorräten der genannten
Wirte, wobei sie zunächst das Ei oder die Junglarve des
Wirtes abtöten, also als aggressive Inquilinen fungieren.
Einige außereuropäische Arten aus der Chrysis-Gruppe
sind jedoch als echte Parasitoiden aus Schmetterlingskokons
gezogen worden. Viele Arten scheinen sich in ihrer Wirtswahl
nach ökologischen Merkmalen ihrer Wirte zu richten, in dem
sie z. B. bevorzugt entweder Stengelnister oder bodenbewohnende
Aculeaten befallen.
Eine Reihe von Arten sind stärker
spezialisiert, z.B. Chrysis dichroa, die bei der Mauerbiene
Osmia rufohirta und anderen in Schneckenschalen nistenden
Wirten lebt. Hochgradig polyphag ist unsere häufige,
blau-grün und rot-golden glänzende Chrysis ignita.
Außer bei Pillenwespen (Eumenidae) wurde sie auch in
Bauten von Spheciden und Apiden angetroffen. Dabei variieren
die einzelnen Schmarotzer-Individuen in Größe,
Skulptur und Färbung je nach Wirtsart beträchtlich,
so daß hier verschiedene "Wirtsrassen"
vorzuliegen scheinen, die taxonomisch als Unterarten geführt
werden.
Goldwespen sind vor allem während der
warmen Tagesstunden aktiv und halten sich häufig in der
Nähe ihrer Wirtsnester auf, wo sie intensiv Bohrlöcher
und Spalten im Holz oder in der Erde absuchen. Sie sind jedoch
auch Besucher von Blüten und extrafloralen Nektarien.
Haben sie ein bewohntes Wirtsnest gefunden, so dringen sie
während der Abwesenheit des Wirtsweibchens in dieses ein,
um ihre Eier abzulegen. Häufig werden noch nicht
abgeschlossene, offene Wirtsnester befallen, seltener bereits
vom Wirt versiegelte Bauten. Durch ihre Fähigkeit, sich zu
einer Kugel zusammenzurollen sowie durch ihren unangenehmen
Geruch sind die Goldwespen gegenüber ihren wehrhaften
Wirten relativ gut geschützt und vermögen daher
Angriffe durch vorzeitig heimkehrende Wirtsweibchen meist
schadlos oder höchstens unter Flügelverlust zu
überstehen. Ihre ausgeprägte Beharrlichkeit führt
zu oft hohen Befallsraten einzelner Wirtskolonien.
Aus
den in der Wirtszelle, auf dem Futtervorrat oder direkt auf den
eigentlichen Wirt abgelegten Eiern schlüpfen Junglarven
vom Planidium-Typ. Bei den parasitoiden Arten wird entweder das
Ei so spät abgelegt, daß die Erstlarven bereits
ausgewachsene Wirtslarven oder deren Präpuppen im Kokon
antreffen oder, falls die Eiablage früh erfolgt, wartet
die Junglarve ab und ernährt sich zunächst vom Futter
des Wirtes, bis der Wirt sich eingesponnen hat. Insgesamt
scheinen 5 Larvenstadien durchlaufen zu werden.
Superparasitismus kommt vor und führt zu aggressiver
intraspezifischer Konkurrenz, da Solitärentwicklung die
Regel ist. Für die meisten Arten wird eine
Entwicklungsdauer von etwa 4 - 5 Wochen angegeben. Bei den als
Inquilinen lebenden Arten kann es zum Kampf zwischen den
Junglarven von Brutparasit und Wirt kommen, bevor die
Futtervorräte angegangen werden. Nach Abschluß der
Larvalentwicklung erfolgt die Verpuppung in einem Kokon, der
häufig innerhalb des Wirtskokons gesponnen wird. In diesem
Stadium erfolgt auch die Überwinterung. Die Anzahl der
Generationen pro Jahr scheint sich nach jener der Wirte zu
richten, doch dürften viele unserer heimischen Arten nur
eine Brut im Jahr hervorbringen. Die Flugzeit der Imagines ist
oft kürzer als die Nistaktivitäten ihrer Wirtsbienen
und Wespen, so daß Teile der Wirtspopulation dem Befall
durch Goldwespen zeitlich entgehen können. Einen
Sonderfall stellt die nordamerikanische Hedychridium
carilloi dar, deren Weibchen ihre Eier in die Junglarven
von Wanzen der Familie Lygaeidae ablegt. Die Chrysididenlarve
schlüpft im Wirt und ist dann darauf angewiesen, daß
dieser von einer Grabwespe erbeutet und ins Nest getragen wird.
Dort verläßt sie die Wanze, tötet zunächst
das Spheciden-Ei ab und macht sich dann ektoparasitisch über
die anderen, als Futtervorrat eingetragenen Wanzen her.
Befallene Wanzen, die nicht von einer Grabwespe erbeutet
werden, überleben die Parasitierung, da die
Goldwespen-Junglarve sich dann nicht weiterentwickelt.
Endoparasitismus liegt auch bei Pseudochrysis neglecta,
einem Schmarotzer der Mauerbiene Osmia villosa vor, doch
erfolgt hier die gesamte, etwa 3 Wochen währende
Larvalentwicklung endophag.
Eine Reihe von Chrysis-Arten
befallen Schmetterlingslarven und entwickeln sich als primäre
Ektoparasiten in deren Kokons. Am bekanntesten ist Chrysis
(Praestochrysis) shanghaiensis aus Ostasien, die
am Asselspinner Monema flavescens schmarotzt. Das
Weibchen beißt ein Loch in den hartwandigen Kokon, durch
welches sie dann die Präpuppe des Wirtes ansticht und
paralysiert. Das Ei wird außen auf den Wirtskörper
abgelegt, worauf das Weibchen das Eingangsloch wieder mit
Kokonpartikel versiegelt. Ei- und Larvalentwicklung nehmen etwa
3 - 4 Wochen in Anspruch. In Südchina werden 2
Generationen im Jahr gebildet, doch sind die Chrysis-Weibchen
sehr langlebig und können monatelang überleben.
Lepidopteren-Parasiten aus der Untergattung Praestochrysis
sind auch aus Südafrika bekannt. In Europa dürfte
vielleicht die submediterrane Chrysis megerlei diesem
Typ angehören, wobei als Wirt ebentuell unsere große
Schildmotte (Cochlidion limacodes) in Frage käme.
Die
Cleptinae sind bei uns nur durch ein halbes Dutzend
Arten vertreten, doch sind auch sie in wärmeren Gebieten
artenreicher entwickelt. Soweit bekannt, schmarotzen sie als
Ektoparasiten ausschließlich in den Kokons von
Blattwespen (vor allem Tenthredinidae und Diprionidae).
Biologisch besser bekannt sind der blaugrün-rotbraun
gefärbte Cleptes semiauratus (ein Parasit der kleinen
Fichtenblattwespe und anderer Nematinen) sowie C. nitidulus
(ein Schmarotzer von Caliroa- und Nematus-Arten). Die
Lebensweise ähnelt jener von Chrysis shanghaiensis, d. h.
es wird ebenfalls ein Loch in den Wirtskokon gebissen, durch
welches der Anstich der Wirts-Eonymphe erfolgt, doch wird
dieses offenbar nicht immer verschlossen. Das Ei haftet der
Kokon-Innenwand an. Die Gesamtentwicklung vom Ei bis zur Imago
nimmt 5 - 6 Wochen in Anspruch, so daß 2 - 3 Generationen
pro Jahr entstehen können. Die Überwinterung erfolgt
als diapausierende Altlarve im Wirtskokon, die Verpuppung
innerhalb eines weißen Kokons im leeren Wirtsgehäuse.
Imagines sind 6 - 8 Wochen lebensfähig. Die
Parasitierungsraten der Kirschblattwespe Caliroa cerasi durch
C. nitidulus im wärmeren Mitteleuropa schwankt zwischen
etwa 5 - 60 %, womit diese Goldwespe zu einem der wichtigsten
Caliroa-Parasiten zählt.
Eine aberrante
Unterfamilie stellen die Loboscelidiinae dar, die früher
als eigene Familie im Rahmen der Proctotrupoidea geführt
wurden. Die in der australisch/orientalischen Region
beheimateten Arten scheinen Eiparasiten von Stab- und
Gespenstschrecken zu sein, doch wurde eine Art auch in einem
Ameisennest gefunden. Den gleichen Wirtskreis besitzen die
verwandten exotischen Amiseginae.
|