Trichogrammatidae

[ Hymenoptera , Chalcidoidea ]

Merkmale

Es handelt sich um meist winzige, in der Regel unter 1 mm große Erzwespen (selten bis 2 mm lang), deren Färbung von gelb bis dunkelbraun variiert; Metallfarben fehlen völlig. Sie sind vor allem an den 3-gliedrigen Tarsen leicht kenntlich. Die kurzen Antennen tragen häufig eine Endkeule, der Funiculus ist höchstens 2-gliedrig, die Fühler der Männchen sind wirtelig behaart. Die Flügel weisen oft deutliche radiäre Haarreihen auf; eine Postmarginalis fehlt. Der Hinterleib setzt breit an den Thorax an. Es werden 2 Unterfamilien unterschieden: die Trichogrammatinae und die Lathromerinae.

Verbreitung

Weltweit sind über 500 Arten der Trichogrammatidae bekannt, wobei besonders die taxonomisch schwierige Gattung Trichogramma artenreich entwickelt ist. Auf den Britischen Inseln kommen etwa 30 Arten vor

Biologie

Alle Trichogrammatinen sind solitäre oder gregäre Primärparasiten von Insekteneiern. Im Vordergrund stehen die Eier von holometabolen, terrestrischen Insekten, speziell von Lepidopteren, seltener Coleopteren, Dipteren, Hymenopteren und Neuropteren. Stark befallen werden jedoch auch die Eier von Hemipteren, seltener Thysanopteren. Auch eine Reihe von aquatisch lebenden Wirten (z. B. Libellen, Wasserwanzen und Wasserkäfer) werden von diesen Erzwespen parasitiert. Eine einzige Trichogramma-Art ist als fakultativer Hyperparasit bekannt, in dem auch schon durch Telenomus (Scelionidae) parasitierte Schmetterlingseier angestochen werden können. Neben Trichogramma spp. zu erwähnen sind die Gattungen Uscana (in Bruchiden-Eiern), Ophioneurus und Poropoea (in Curculioniden-Eiern), Oligosita und Ufens (in den Eiern von Wanzen und Zikaden), sowie Prestwichia, mit 2 Arten in Europa, von denen P. aquatica ein Gregärparasit in den Eiern von Wasserwanzen und Dytisciden ist, während sich P. solitaria ebenso als Solitärparasit entwickelt. Diese aquatischen Arten, wozu noch Hydrophilita aquivolans zählt, finden ihre Wirte schwimmend, wobei sie die Beine als Ruder benutzen. Einige andere Arten sind phoretisch auf adulten Laubheuschrecken, in deren Gelegen sie sich entwikkeln. Phoresie ist auch von einer südamerikanischen Xenufens-Art bekannt, die eine Tagfalterart als Transportwirt benutzt. Die meisten Trichogrammatiden suchen jedoch aktiv nach Wirtseiern, wobei vor allem frei abgelegte Eier bevorzugt werden, während endophytische Eier seltener parasitiert werden. Einige Arten sind sehr polyphag und versuchen sogar eiförmige Samen oder trockene Kügelchen von Pflanzensäften anzustechen, doch gibt es auch zahlreiche Spezialisten mit einem engeren Wirtskreis. Manche Arten scheinen deutlich biotopgebunden zu sein (Feuchtwiesen, Wälder usw.), wodurch ihr Wirtskreis von vornherein stärker begrenzt wird.

In der Regel können Eier unterschiedlichen Alters befallen werden, selbst solche in denen die Embryonalentwicklung des Wirtes schon weit fortgeschritten ist. Einige Arten bevorzugen aber frisch abgelegte Eier. Die Zahl der je Wirtsei abgelegten Eier richtet sich nach der Wirtsgröße, so daß beispielsweise in die kleinen Mehlmotteneier normalerweise nur 1 Trichogramma-Ei abgelegt wird, in Eier von Macrolepidopteren jedoch mehrere bis Dutzende. Viele Arten können sich somit sowohl solitär als gregär entwickeln. Die Entwicklung der Eier und Larven von Trichogramma verläuft sehr rasch, so daß in wärmeren Gebieten bzw. Sommer eine Generation in 1 - 2 Wochen abgeschlossen werden kann. Die Parasitierung der Wirtseier wird viel früher sichtbar als bei anderen Eiparasiten, da um das Einstichloch schon bald schwarze Streifen und Flecken sichtbar werden, die sich schließlich über das ganze Ei ausdehnen. Vom Parasiten verlassene Eier sind noch an dieser Schwarzfärbung zu erkennen. Andere Trichogrammatiden haben meist eine wesentlich längere Entwicklungszeit, z. B. bei Oligosita spp. mehrere Wochen und parasitierte Eier können sich, z. B. bei Poropoea, rot statt schwarz verfärben. Die Zahl der pro Jahr erzeugten Generationen schwankt demgemäß je nach Art, Klima und Jahreszeit sowie nach der Verfügbarkeit von Wirtseiern. Polyphage Arten können somit in einer Saison zahlreiche Bruten hervorbringen, während Arten mit engerem Wirtskreis stärker an die Phaenologie ihrer Wirte gebunden sind und im Extremfall nur 1 - 2 Generationen pro Jahr durchlaufen. In diesem Falle wird dann häufig eine larvale Diapause eingeschaltet. Die Überwinterung erfolgt in den meisten Fällen als erwachsene Larve in der leeren Eihülle des Wirtes.

Das Geschlechterverhältnis der ausschlüpfenden Imagines variiert in weiten Grenzen. Bei solitärer Entwicklung dominieren meist die Weibchen deutlich. Bei gregärer Belegung der Wirtseier richtet sich der Männchenanteil zumindest teilweise nach der Anzahl der Parasiten pro Wirt, d. h. er sinkt um so stärker ab, je mehr Wespen in einem Wirtsei zur Entwicklung kommen. Bei großen Bruten sind dementsprechend oft nur ein oder wenige Männchen anzutreffen. Parthenogenetische Formen sind nicht selten. Bei der sich in den Eiern von Schlammfliegen (Sialis) entwickelnden Art Trichogramma semblidis, wurde ein Geschlechtsdimorphismus nachgewiesen. Die Männchen waren flügellos oder kurzflügelig, während die Weibchen in der Regel normal geflügelt waren. Bei der Weiterzucht in Mehlmotteneiern traten jedoch ausschließlich geflügelte Männchen auf. Nicht selten sind auch Imagines der überwinterten Generation von Trichogramma spp. dunkler gefärbt, als solche der Sommerbruten, was offenbar auf die Kälteeinwirkung auf das Puppenstadium zurückzuführen ist.

Die Junglarven der Trichogrammatidae gehören entweder dem sacciformen (z. B. Trichogramma, Oligosita) oder dem mymariformen Typ (z. B. Poropoea, Ophioneurus) an. Das erwachsene Larvenstadium ist gedrungen, deutlich segmentiert, bei allen Arten ziemlich ähnlich und dem anderer Erzwespen vergleichbar. Ein Tracheensystem scheint zu fehlen. Die Anzahl der Larvenstadien ist bei den meisten Arten nicht bekannt. In der Literatur werden je nach Art 1 - 5 Stadien angegeben, für Trichogramma in der Regel drei.

Bedeutung

Vertreter der Gattung Trichogramma sind meist auch Laien zumindest namentlich bekannt, da einige Arten seit langem in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt und deshalb fabriksmäßig zu Millionen gezüchtet und über den Fachhandel oder durch staatliche Pflanzenschutzstellen vertrieben werden. In Mitteleuropa werden diese Eiparasiten in erster Linie gegen den Maiszünsler angewendet und dazu entweder auf Mehlmotten- oder Getreidemotten-Eiern im Labor gezüchtet. In Osteuropa werden auch Apfelwickler, Pflaumenwickler, Kohleulen und andere schädliche Lepidopteren durch Trichogramma spp. bekämpft. Weit verbreitet ist dieses Verfahren auch in der Sowjetunion, in China sowie in den USA. Automatisierte Zuchtmethoden ermöglichen die Produktion von einigen Millionen Trichogrammen pro Tag, wobei dann, je nach Schädlingsart, einige Zehntausend pro Hektar ausgebracht werden. In der Regel werden die parasitierten Motteneier kurz vor dem Schlüpfen im Befallsgebiet freigesetzt, doch können auch Freilassungen von Flugzeugen aus erfolgen.