Fam. Torymidae

( Hymenoptera , Chalcidoidea )


Eine Gruppe attraktiver, weltweit verbreiteter Erzwespen mit rötlich-goldenen, grünen oder blau-violetten Metallglanz. Unsere größten Formen erreichen eine Körperlänge von 7 mm, auffallend ist auch der meist lange, freie Legebohrer. Antennen meist 13-gliedrig, Pronotum markant entwickelt, Hüften der Hinterbeine stark verlängert. Radialader kurz, an ihrem Ende meist knopfartig verdickt.

Insgesamt sind etwa 1500 Arten aus 5 Unterfamilien beschrieben, wovon etwa 75 Arten in Großbritannien und um die 180 Arten in Europa vorkommen.


Wirtsbeziehungen

Die Wirtsbeziehungen der Torymidae sind sehr vielgestaltig. In ihrer Mehrheit sind sie primäre, mono- oder oligophage, zum Teil auch sekundäre Ektoparasiten von Gallinsekten, speziell von Gallmücken und Gallwespen.

Hierher gehören vor allem die meisten Toryminae mit der artenreichen, etwa 80 europäische Arten umfasssenden Gattung Torymus.

Auch viele Vertreter der 2. großen Subfamilie, der Monodontomerinae, sind Parasiten von Cynipiden und Cecidomyiden sowie von gallenbildenden oder samenbewohnenden Erzwespen (speziell Eurytomiden). Die Monodontomerus-Arten selbst sind jedoch Primärparasiten oder fakultative bzw. oligatorische Hyperparasiten von Schmetterlingspuppen, Kiefern-Buschhornblattwespen-Kokons und von solitären Bienen und Grabwespen. Wenn sie als Sekundärparasiten fungieren, so werden vor allem deren Ichneumonidae, Braconidae und Tachinidae befallen. Auch Scolytiden, Bruchiden und Curculioniden werden als Wirte genannt.
Die tropischen Idarninae mit einer mediterranen Art, sind mit Feigenwespen vergesellschaftet und werden von manchen Autoren direkt zu den Agaonidae gestellt.
Die durch ihre stark verdickten, gezähnten Hinterschenkel auffallenden Podagrioninae sind Parasiten der Eikokons von Gottesanbeterinnen. Die beiden in Südeuropa heimischen Podagrion-Arten wurden phoretisch auf Weibchen von Mantis religiosa angetroffen. Wenn eine Mantis mit der Kokonbildung beginnt, springt das Podagrion-Weibchen ab und legt ihre Eier in (oder an) jene des Wirtes, bevor das Kokonsekret erhärtet ist, ein Verhalten, wie es auch von der Scelionide Mantibaria manticida bekannt ist.
Viele Toryminae und Monodontomerinae sind überwiegend fakultative oder obligatorische Hyperparasiten in den von ihnen bewohnten Wirtsgallen. Sie schmarotzen also meist nicht nur am Gallenerreger selbst, sondern befallen häufig oder bevorzugt dessen Inquilinen bzw. andere Gallenparasiten, z. B. Eurytomidae etc. Auch Autoparasitismus kommt vor.
Eine Reihe von Torymiden sind sekundär phytophag geworden und leben dann teilweise oder ganz vom Nährgewebe befallener Gallen oder vom Endosperm von Samen.
Überwiegend phytophag sind die Vertreter der Megastigminae, mit der artenreichen Gattung Megastigmus. Unsere heimischen Arten entwickeln sich als Forstschädlinge in den Samen von Nadelhölzern (Kiefer, Fichte, Tanne, Lärche, Wacholder, Douglasie, Zedern und Zypressen) und von einigen Laubgehölzen (Wildrosen, Ebereschen, Felsenbirne und Pistazien). Die meisten Megastigmus-Arten sind monophag, selten oligophag und fressen stets solitär. Sie befallen im Frühsommer die unreifen Samen, fressen den ganzen Sommer über, gehen als Präpuppen in Winterruhe und schlüpfen nur teilweise im folgenden Frühjahr, da viele 2 - 4 Jahre in Diapause verbleiben können, eine Anpassung an die variablen "Samenjahre" ihrer Wirtspflanzen. Mehrere Arten sind mit ihren Wirtspflanzen (Douglasie, nordamerikanische Tannen) nach Europa eingeschleppt worden. Mindestens zwei unserer Megastimus-Arten (M. dorsalis, M.stigmatizans) sind aber typische Ektoparasiten der Bewohner von Eichengallen, haben also die ursprüngliche Lebensweise der Torymidae beibehalten. Die Megastigminae sind an den wenig verlängerten Hintercoxen und den gelben Flecken auf Kopf und Thorax sowie dem fehlenden Metallglanz leicht von anderen Torymiden zu unterscheiden.
Auch in der Unterfamilie der Toryminae tritt sekundäre Phytophagie nicht selten auf. Obligatorisch phytophag sind jedoch nur zwei Torymus-(Syntomaspis)-Arten (darunter T. varians = S. druparum), die sich in den Samen von Rosaceen (Kernobst, Eberesche, Weißdorn) entwickeln. Alle anderen Syntomaspis-Arten leben überwiegend oder ausschließlich parasitisch an Gallinsekten. Einige Arten dieser Untergattung, wie auch mehrere verwandte Torymus-Arten, können sich jedoch zeitweise phytophag vom Gallengewebe ihrer Wirte ernähren. Beispielsweise tötet S. eurytomae die Junglarven der Steinobstsamenwespe Eurytoma amygdali und entwickelt sich hernach als Samenfresser weiter. Demgegenüber befällt S. cyanea zwar verschiedene Eichengallen; die Torymiden-Larve lebt aber zunächst nur phytophag und greift erst später die ausgewachsenen Gallenwespenlarven an. Ganz ähnlich verhält sich Torymus cultiventris, der anfang Juni Gallen der Buchengallmücke Mikiola fagi ansticht, die bereits vom aggressiven Inquilinen Aprostocetus elongatus (Eulophidae) befallen sind. Beide Arten entwickeln sich zunächst phytophag, T. cultiventris jedoch sehr langsam, aber wenn die Aprostocetus-Larven im September erwachsen werden, gehen die Torymus-Larven zur Zoophagie über und entwickeln sich nun rasch als solitäre Ektoparasiten der Inquilinen.

Biologie

Die Imagines der Torymidae leben vom Honigtau und Nektar. Einige Monodontomerus-Arten und Torymus spp. betreiben auch "host-feeding" und können hierzu ein Saugrohr bilden. Bei zwei Torymus-Arten hat man ein Massenschwärmen von Zehntausenden von Tieren in der Nähe kleinerer Gewässer beobachtet.

Die meisten Arten sind bisexuell, nur bei einigen Megastigmus-Arten ist thelytoke Parthenogenese nachgewiesen. Die Eiablage erfolgt meist direkt an den gelähmten Wirt. Die Larvalentwicklung verläuft in der Regel solitär, bei Monodontomerus-Arten auch gregär, endoparasitisch in Lepidopterenpuppen oder ektoparasitisch in Tachinenpuparien oder Schlupf- und Brackwespenkokons.

Die Präimaginalentwicklung umfaßt meist 2 - 3 Wochen, bei vielen Arten aber auch mehrere Wochen bis Monate, beispielsweise bei Torymus-Arten, die ihre Wirtsgallen im Herbst befallen und erst im Frühjahr erwachsen werden. Neben multivoltinen Arten sind auch univoltine, gut mit dem Wirt synchronisierte Formen häufig. Die Puppenruhe beträgt meist nur 2 - 3 Wochen. Die Überwinterung erfolgt im Ei, in der Regel aber im letzten Larvenstadium.

Die Eier der Torymidae sind langoval und entweder sehr kurz- oder langgestielt. Es treten 5 Larvenstadien auf. Die Erstlarven der Toryminae und Monodontomerinae sind sehr bewegliche, stark behaarte Planidien mit 3 Reihen auffälliger Borsten und 4 Paar Stigmen. Die älteren Stadien, mit 9 Stigmenpaaren, sind wenig typisch und ähneln in der Beborstung jenen der Eurytomidae. Die Larven der Megastigminae sind homogener und tragen in allen 5 Stadien nur 3 Paar unscheinbare Borstenreihen, besitzen jedoch 3-zähnige Mandibeln (einzähnig bei den Toryminae und Monodontomerinae, 2-zähnig bei den Eurytomidae). Die weiblichen Puppen sind durch den langen, dorsal über den Körper gekrümmten Legebohrer charakterisiert.


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Last modified: 12.03.02