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Die Unterfamilien der Pteromalidae |
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Cleonyminae |
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Die Cleonyminae sind mehr in tropischen Zonen beheimatet. Die wenigen europäischen Arten der Gattung Cleonymus sind überwiegend Parasiten holzbewohnender Käfer, vor allem von Borkenkäfern, seltener Bockkäfern. Eine Art mit rudimentären Flügeln (Pannoniella sexramosa) wurde aus einer in Calamagrostis lebenden Tetramesa-Art (Eurytomidae) gezogen. In Nordamerika sind auch stengelbewohnende Aculeaten als Wirte nachgewiesen. |
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Macromesinae + Cerocephalinae |
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Auch die Macromesinae mit nur einer heimischen Art (Macromesus amphitretus) sind, soweit bekannt, vorwiegend Borkenkäfer-Schmarotzer. Dies gilt schließlich ebenso für die wenigen Angehörigen der Subfamilie Cerocephalinae. Cerocephala rufa wurde als Hyperparasit von Scolytiden und Anobiiden gezogen, wobei als eigentliche Wirte Braconiden der Unterfamilie Doryctinae fungierten. Durch Verschleppung kosmopolitisch verbreitet ist. Choetospila elegans, ein häufiger Parasit von Vorratsschädlingen (Samenkäfer, Rüsselkäfer), Ptiniden und Anobiiden. Demgegenüber sind die ebenfalls artenarmen Ceinae Parasiten von minierenden Dipteren, speziell von Agromyziden und Drosophiliden. |
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Spalangiinae |
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Eine etwas umfangreichere Gruppe repräsentieren die durch die direkt am Mundrand eingelenkten Antennen charakterisierten Spalangiinae, mit der einzigen, aberranten Gattung Spalangia. Es handelt sich um solitäre Ektoparasiten der Puparien höherer Dipteren, vor allem von sapro- und koprophagen Musciden, Calliphoriden, Sarcophagiden und Anthomyiiden; zusammen mit ihren synanthropen Wirten sind etliche Arten weltweit verschleppt oder zur biologischen Bekämpfung von Schmeiß- und Stubenfliegen-Verwandten in verschiedene Gebiete der Erde eingeführt worden. Neben calyptraten Dipteren werden auch verschiedene andere Dipterengruppen, vor allem Acalyptratae, von Spalangia spp. befallen, z. B. Tephritidae, Chloropidae und koprophage Syrphiden. Eine Art (S. crassicornis) lebt in den Nestern von Lasius fuliginosus und parasitiert dort myrmecophile Dipteren aus der Familie Milichiidae. |
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Diaparinae & Neodiparinae |
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Über die bei uns nur in wenigen Arten vertretenen Diaparinae und Neodiparinae ist biologisch nichts bekannt. Die Weibchen von Dipara petiolata sind flügellos und sehen den geflügelten Männchen kaum ähnlich. Es wird angenommen, daß es sich um Larvalparasiten von bodenbewohnenden Coleopteren handelt. |
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Eunotinae |
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Die durch ihren eigenartigen Kopfbau kenntlichen, artenarmen und überwiegend auf wärmere Regionen beschränkte Eunotinae sind biologisch gut charakterisiert, denn sie schmarotzen alle als Primärparasiten oder Hyperparasiten an Schildläusen und ihren Verwandten (Coccidae, Pseudococcidae). Es handelt sich um Ektoparasiten weiblicher Schildläuse, die sich entweder räuberisch vom Eivorrat ihrer Wirte oder von der Laus selbst ernähren. |
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Asaphinae |
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Eine weitere, nur wenige europäische Arten beherbergende Subfamilie sind die Asaphinae. Sie umfassen bei uns im wesentlichen 2 häufige Asaphes-Arten, die als Hyperparasiten von Blattläusen fungieren und polyphag bei den verschiedenen primärparasitischen Aphidiinen und Apheliniden schmarotzen. Eine Art der Gattung Hyperimerus attackiert Chrysopiden und Hemerobiiden und ist somit indirekt ebenfalls mit Homopteren liiert. Die Bairamlia-Arten sind eigenartigerweise Parasiten von Flöhen in Wirbeltiernestern. Eine nach Großbritannien verschleppte Art (B. fuscipes) parasitiert eine mit dem amerikanischen Eichhörnchen vergesellschaftete Siphonapteren-Art. Die einheimische B. nidicola wurde in verschiedenen Vogelnestern angetroffen und dürfte wahrscheinlich beim Hühnerfloh (Ceratopsyllus gallinae) schmarotzen. In Nestern der Uferschwalbe angetroffene Bairamlia-Weibchen hatten sich teilweise die Flügel abgebissen, vermutlich um sich besser in diesem Habitat fortbewegen zu können. |
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Panstenoninae |
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Über die wenigen Panstenoninae ist nur bekannt, daß eine Art der Gattung Panstenon als Eiräuber in Skandinavien in den Eigelegen von Zikaden (Delphaciden) in Grasstengeln schmarotzt. |
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Miscogasterinae |
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Die Miscogasterinae, früher auch als Lamprotatinae geführt, sind eine sehr artenreiche, biologisch heterogene Subfamilie, deren Angehörige überwiegend endophytisch lebende Dipteren (Minierer, Gallbildner, Stengelbewohner) befallen. So schmarotzen die Arten der Sphecigaster- und Miscogaster-Gruppe fast durchweg als Endoparasiten in Minierfliegen (Agromyzidae). Auch minierende Anthomyidae (Pegomyia spp.) sowie Halmfliegen (Chloropidae) werden von Miscogasterinen attackiert. Die Arten der Ormocerus-Gastrancistrus- und Pirene-Gruppe sind ausschließlich Parasiten von gallenbildenden Insekten, speziell von Gallmücken. |
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Trigonoderini |
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Die Trigonoderini scheinen durchweg bei verschiedenen Käferfamilien zu schmarotzen, wobei in Holz, unter Rinde, in Porlingen oder in Früchten lebende Wirtsgruppen bevorzugt werden. Plutothrix coelius und Platygerrhus ductilis wurden bei Anobiiden angetroffen, während eine Art der Gattung Janssoniella mit Cissiidae vergesellschaftet ist. Platygerrhus dolosus ist ein Ektoparasit von Laemophloeus ater, eine Cucujiden-Art, die ihrerseits als Räuber bei Borkenkäfern lebt. |
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Miscogasterinen |
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Daneben sind aber Miscogasterinen aus einer Reihe anderer Wirte gezogen worden, z. B. Seladerma aeneum aus Nepticuliden-Kokons bzw. Ormocerus latus aus Gallwespen der Gattung Neuroterus. Einzelnachweise liegen auch aus Puparien von Schmeißfliegen und verwandten Dipteren vor. In Nordamerika wurde auch Endoparasitismus in den Eiern von Blattkäfern beobachtet. Eine interessante Art ist auch Systasis encyrtoides, deren Larven zu mehreren in den Samenkapseln des Besenginster leben und dort mehr räuberisch als parasitisch den verschiedenen in den Hülsen siedelnden Gallmückenlarven nachstellen. |
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Pteromalinae |
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Ähnlich heterogen liegen die Wirtsbeziehungen bei den noch artenreicheren Pteromalinae, die jedoch morphologisch ziemlich einheitlich erscheinen, so daß bisher eine befriedigende Unterteilung in Triben oder engere Verwandtschaftsgruppen kaum möglich erscheint. Im folgenden sollen daher nur einige größere oder biologisch-ökologisch interessante Vertreter vorgestellt werden. Da wäre zunächst eine Gruppe von wirtschaftlich wichtigen Borkenkäferparasiten (Dinotiscus, Rhopalicus, Cheiropachus, Rhaphitelus, Roptrocerus u. a.), deren nächste Verwandten bei anderen Holzinsekten (Holzwespen, Bockkäfer) leben. Auf den umfangreichen Wirtskreis der Großgattung Pteromalus (Habrocytus) wurde bereits hingewiesen. Stenomalina- und Chlorocytus-Arten schmarotzen vorwiegend bei stengelbohrenden Wirten (Chloropidae, Tephritidae, phytophage Eurytomidae), während die Angehörigen der artenreichen Gattung Mesopolobus ein sehr heterogenes Wirtsspektrum haben. Viele Arten leben in den Blütenständen und Halmen von Gräsern, doch ist nicht völlig klar, ob sie da stets parasitisch oder teilweise auch sekundär phytophag agieren. Andere Mesopolobus-Arten befallen Gallen von Gallmücken und Gallwespen. M. subfumatus und die Tritneptis-Arten sind wichtige Parasiten der Kokons von forstschädlichen Kiefern-Buschhornblattwespen (Diprionidae). Eine weitere Großgattung ist Trichomalus, deren Vertreter Chloropiden und vor allem endophage Rüsselkäferlarven befallen. Kosmopolitisch verbreitet ist Anisopteromalus calandrae, der verschiedene Vorratsschädlinge (Käfer, Microlepidopteren) befällt. Die zahlreichen Eupteromalus-Arten sind biologisch sehr uneinheitlich, da mehrere Insektenordnungen als Wirte bekannt sind. Dies gilt um so mehr für Dibrachys, deren bekanntester Vertreter, D. cavus, als die am meisten polyphage Erzwespe gilt. Wie die anderen Arten der Gattung, tritt auch D. cavus häufig oder überwiegend als Hyperparasit auf. Befallen werden vor allem Ichneumonidae, Braconidae und Tachinidae. Des weiteren ist D. cavus bei Lepidopteren, Dipteren, Coleopteren, bei aculeaten Hymenopteren, bei Chrysopiden-Larven, Ohrwürmern und Spinnen nachgewiesen worden. Die Entwicklung erfolgt ektoparasitisch, primär, nicht selten jedoch sekundär (z. B. in den mit Forficula vergesellschafteten Raupenfliegen-Puparien) oder sogar als Tertiärparasit. Eine Reihe von Gattungen (Nasonia, Muscidifurax, Pachycrepoideus), deren Wirtskreis vor allem synanthrope Fliegen (Muscidae und Verwandte) umfaßt, haben bei der biologischen Bekämpfung von Fliegenplagen größere Bedeutung erlangt. Häufig ist vor allem Nasonia vitripennis, eine Art die ursprünglich Dipteren in Vogelnestern befallen und ihren Wirtskreis von dort aus auf zahlreiche synanthrope Fliegen ausgeweitet haben dürfte. Etliche Pteromalinen leben als Ektoparasiten von den Präpuppen aculeater Hymenopteren (Wespen, Grabwespen, Blattschneider-Bienen), während Xyphidriophagus meyerinckii als Schmarotzer der Erlen-Holzwespe Xyphidria camelus beobachtet und gefilmt wurde. Häufig sind Psychophagus omnivorus und Pteromalus puparum, letzterer ein gregärer Parasit in den Puppen von Schmetterlingen und ein wichtiger Feind unseres Kohlweißlings. Zum Wirtskreis der Pteromalinen gehören auch Blattläuse und Schildläuse, doch fungieren sie hier in der Regel als Hyperparasiten von Blattlaus-Brackwespen, wie z. B. verschiedene Pachyneuron-Arten oder schmarotzen als primäre Endoparasiten in den Larven blattlausfressender Dipteren (Chamaemyidae), was auf eine ökologische Wirtskreisausweitung hinweist. Vereinzelte Arten dieser Unterfamilie sind aus den Eikokons von Spinnen (z. B. Pteromalus platyphilus) bzw. als Räuber von Insekteneiern in Pflanzenstengeln gezogen worden (z. B. Mesopolobus aequus). Recht ungewöhnlich verhalten sich auch die Tomicobia-Arten, die als Endoparasiten adulter Coleopteren (z. B. Borkenkäfer) fungieren. |
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Cratominae & Colotrechninae |
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Schließlich sind noch zwei artenarme Unterfamilien zu nennen, die Cratominae sowie die Colotrechninae. Über die Lebensweise ist nicht Näheres bekannt. Cratomus megacephalus scheint seinen Lebensraum in trockenem Holz zu haben, während Colotrechnus spp. möglicherweise mit Wirten in den Blütenköpfen von Korbblütlern vergesellschaftet ist. |
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Biologie & Ökologie |
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Im allgemeinen
dominieren bei den Pteromalidae die Ektoparasiten über die
Endoparasiten, doch kommen beide Parasitierungsformen und selbst
Hyperparasitismus innerhalb einer Gattung vor. Neben solitärer
Entwicklung gibt es auch gregäre Arten, z. B. der schon
erwähnte Pteromalus puparum, von dem sich über
100 Individuen in einer Tagfalterpuppe (Pieridae, Nymphalidae)
entwickeln können. Eine Reihe von Arten lebt überwiegend
räuberisch, besonders jene, die Eigelege attackieren;
gallenbewohnende Formen sind nicht selten nur aggressive
Inquilinen und ernähren sich überwiegend von
pflanzlicher Substanz. Viele Pteromalidae sind auf ein
"host-feeding" angewiesen, um die Fortpflanzungsreife
zu erlangen. Verschiedene Arten, die an versteckt in Samen,
Gallen, Kokons oder Puparien lebenden Wirten schmarotzen,
fertigen dabei "Trinkhalme" an. Diese kapillaren, der
leichteren Nahrungsaufnahme dienenden Strukturen wurden erstmals
von Pteromalus (Habrocytus) cionobius, einem
Kokonparasiten von Rüsselkäfern der Gattung Cionus
beschrieben. Manche Pteromalidae scheinen neben der Aufnahme von
Haemolymphe auch Wirtsgewebe aus der Anstichwunde herauszubeißen.
Stehen keine Wirte zur Eiablage zur Verfügung, so können
die legereifen Eier resorbiert und neue erst nach erneuter
Nahrungsaufnahme am Wirt gebildet werden. Die Wirte werden beim
Anstich meist paralysiert und viele Arten töten sie dabei
ab, offenbar ohne sie zu "konservieren", so daß
die Larvalentwicklung der Parasiten überwiegend am toten
Wirt als "Aasfresser" vor sich geht. Die Fertilität
ist relativ hoch, von einigen Arten sind bis zu 700 Eier je
Weibchen ermittelt worden. Das Geschlechterverhältnis ist
häufig deutlich zugunsten der Weibchen verschoben. Die
Larvalentwicklung wird oft rasch, in 1 - 2 Wochen, abgeschlossen.
Zur Verpuppung wird, wie bei fast allen Chalcidoidea, kein Kokon
gesponnen; die freien Parasitenpuppen finden sich häufig in
den Wirtsresten. Die Überwinterung erfolgt in der Regel als
Altlarve (Präpuppe) im Wirt; gelegentlich auch im
Adultenstadium; Diapausen im Larvenstadium, auch über
mehrere Jahre hinweg, sind nicht ungewöhnlich. |
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