Dahlbominus fuscipennis auf einem Kokon von Neodiprion sertifer.

Fam.: Eulophidae

[ Hymenoptera , Chalcidoidea ]

© Pierro Baronio



Verbreitung

Die Eulophiden repräsentieren eine der artenreichsten und am besten untersuchten Familien der Erzwespen. Weltweit sind über 3000 Arten bekannt, davon an die 400 von den Britischen Inseln, so daß in Mitteleuropa über 500 Arten zu erwarten sind.


Merkmale

Es handelt sich um kleine bis mittelgroße (0.5 - 6 mm lange), metallisch glänzende, seltener gelb-schwarze Wespen mit 7 - 9 gliedrigen Antennen (häufig mit Endkeulen) und bis zu 4 zusätzlichen Ringgliedern. Die Antennen der Männchen sind manchmal geweihförmig verzweigt. Die Vorderflügel weisen eine lange Marginalader und eine relativ kurze Postmarginalis und Stigmalis auf. Flügellose oder brachyptere Formen kommen vor. Die Tarsen sind immer 4-gliedrig und das Abdomen besitzt einen deutlichen Petiolus. Es werden 4 Unterfamilien unterschieden, die alle bei uns vertreten sind: die artenreichen Eulophinae, Entedoninae und Tetrastichinae und die artenarmen Euderinae.


Biologie

Biologisch gesehen dominieren solitäre oder gregäre Ektoparasiten (Idiobionten) von verborgen lebenden Wirten, hauptsächlich von Microlepidopteren, wobei speziell minierende Arten häufig befallen werden. Dies gilt auch für andere minierende Insektengruppen wie die Agromyziden, Blattwespen (Fenusini und Heterarthrinae), Coleopteren (speziell Curculionidae) etc. Nicht selten werden auch gallenbildende Insekten (Cynipidae, Cecidomyidae) und vereinzelt Gallmilben parasitiert. Eine Reihe von Arten entwickeln sich endophag als Eiparasiten in verschiedenen Insekteneiern, darunter sogar in solchen von Wasserkäfern oder hyperparasitisch in den Eikokons von Spinnen. Dahlbominus fuscipennis ist ein wichtiger gregärer Kokonparasit von Buschhornblattwespen der Familie Diprionidae, während Eulophus- und Elachertus-Arten als gregäre Ektoparasiten von freifressenden Lepidopteren-Larven fungieren. In geringerem Maße sind auch Thysanopteren, Neuropteren, Borkenkäfer und andere holzbewohnende Coleopteren, Halmwespen, Bienen usw. als Wirte bekannt geworden, hingegen werden Schildläuse und andere Homopteren nur in Ausnahmefällen von Eulophiden befallen. Zahlreiche Eulophiden können sowohl primär- wie auch sekundärparasitisch, d. h. als fakultative Hyperparasiten agieren, während obligatorische Hyperparasiten seltener zu sein scheinen, die Unterfamilie der Tetrastichinae vielleicht ausgenommen. Vereinzelt kommt auch sekundäre Phytophagie vor, in dem bestimmte Arten nach Abtötung ihrer Wirte Pflanzengewebe als Nahrung aufnehmen.

Ganz allgemein dominieren Larvenparasiten, daneben kommen, wie erwähnt, auch Eiparasiten, Ei-Larvenparasiten, Puppenparasiten und vereinzelt auch Imaginalparasiten vor, wobei sich vor allem die Tetrastichinae durch eine ungewöhnliche Mannigfaltigkeit an Wirten und Lebensformentypen auszeichnen.

Eulophinae

Sympiesis sericeicornis

Die Eulophinae befallen überwiegend versteckt lebende Wirte, z. B. Pnigalio, Sympiesis und Cirrospilus spp. hauptsächlich minierende Lepidopteren, speziell Lithocolletidae. Manche Arten, z. B. C. vittatus und C. pictus sind sehr polyphag und fungieren teilweise auch als Eiparasiten. Olynx spp. parasitieren in Eichengallen während die Diglyphus-Arten Agromyziden bevorzugen. Eulophus und Euplectrus sind gregäre Ektoparasiten der Larven von freifressenden Macrolepidopteren, vor allem von Noctuiden. Sie verpuppen sich kreisförmig rund um den toten Wirt herum, was ihnen die Bezeichnung "Grabsteinpuppen" eingetragen hat.

Bei den Eulophinae handelt es sich in der Regel um solitäre oder gregäre Ektoparasiten, wobei jedoch viele Arten als fakultative Hyperparasiten fungieren, indem sie andere, am gleichen Wirt auftretende Parasitenlarven oder Puppen (z. B. von Braconiden, Ichneumoniden, anderen Erzwespen) befallen können.

Entedontinae

Die Entedontinae sind biologisch einheitlicher und durch Endoparasitismus charakterisiert. Es kommen sowohl idiobionte wie koinobionte Primärparasiten als auch Hyperparasiten vor, solitäre Arten ebenso wie gregäre. Der Wirtskreis der einzelnen Gattungen ist weniger divers. Die Vertreter der Großgattung Chrysocharis, die bei uns mehr als ein Viertel aller Entedontinae umfaßt, parasitieren vor allem blattminierende Lepidopteren, Coleopteren, Dipteren und Hymenopteren, während die Achrysocharoides-Arten auf minierende Gracillariiden beschränkt sind. Omphale spp. befallen Gallmückenlarven, die Entedon-Arten hingegen Rüsselkäferlarven und andere Coleopteren. Die Pediobius-Arten sind stärker polyphag und häufig hyperparasitisch. Aus dem Rahmen fällt die Gattung Ceranisus, deren Vertreter in den Larven und Nymphen von Thysanopteren schmarotzen, sowie die Gattung Mestocharis, die typische Eiparasiten umfaßt.

Tetrastichinae

Die Tetrastichinae zeichnen sich durch eine Fülle von Wirtsbeziehungen und Lebensweisen aus. Allein in der Großgattung Aprostocetus (früher Tetrastichus) kommt nahezu das gesamte Wirtsspektrum der Erzwespen vor. Meist handelt es sich um Primärparasiten der Larven und Puppen von Dipteren, Hymenopteren und Lepidopteren, wobei ein gehäuftes Auftreten bei gallenbildenden oder minierenden Wirten erkennbar ist. Vereinzelte Arten haben einen aberranten Wirtskreis, der z. B. auch Gallmilben (Eriophyidae) einschließt. Endoparasiten dominieren über Ektoparasiten; Hyperparasitismus ist häufig z. B. bei Eutetrastichus oophagus als obligatorischer Hyperparasit von Diprion-Eiern. Ebenso ist gregäre Entwicklung weit verbreitet. Einige Tetrastichinen entwickeln sich im Erstlarvenstadium als typische Eiparasiten, verlassen dann das Wirtsei und die Altlarven fressen nun benachbarte Eier des Geleges von außen auf, verhalten sich also wie typische Eiräuber.

Euderinae

Die Euderinae sind weniger gut erforscht. Es handelt sich um primäre Ektoparasiten von versteckt lebenden Microlepidopteren (z. B. Coleophora spp. auf Binsen), Coleopteren oder Halmwespen. Auch Endoparasitismus scheint vorzukommen. Eine Art soll sich als Eiparasit bei Cerambyciden in Pappeln entwikkeln.

Die Imagines einiger Eulophidae haben ein sehr komplexes Balzverhalten, das oft hochgradig artspezifisch ist und somit als taxonomisches Merkmal und, bei höheren Gruppen, zur Rekonstruktion ihrer Verwandtschaftsbeziehungen benutzt werden kann. Blütenbesuch und host-feeding sind häufig. Zur Eiablage muß das Versteck des Wirtes aufgesucht werden, vor allem dann, wenn der Legebohrer nicht lang genug ist, um den Wirt durch das Pflanzengewebe von außen anzustechen. Die Eizahlen liegen meist im Bereich einiger hundert Eier je Weibchen. Die Eier sind langoval bis nierenförmig, gelegentlich auch mit einem langen Faden am Vorderpol versehen, der vermutlich Ankerfunktion hat. Meist wird der Wirt paralysiert, doch kommt auch koinobionte Entwicklung bei Endoparasiten (z. B. bei Achrysocharoides) nicht selten vor. Es werden 3 - 5 Larvenstadien durchlaufen, wovon das erste hymenopteriform erscheint, während das letzte Larvenstadium stets unbehaart ist. Einige bei Minierern schmarotzende Arten (z. B. etliche Diglyphus und Chrysocharis spp.) fertigen in der Mine rings um den moribunden Wirt kleine Kotpodeste an und verpuppen sich innerhalb dieses "Zaunes". Vermutlich sollen diese Partikel ein Kollabieren der austrocknenden Mine und damit eine Beschädigung der Puppen verhindern. Larven von Euplectrus bicolor verpuppen sich in einem lockeren Kokon, dessen Gespinstmaterial erstaunlicherweise von den Malpighi-Gefäßen abgeschieden wird. Überhaupt sind Puppenkokons bei Erzwespen eine seltene Ausnahme. Die Überwinterung erfolgt meist im Altlarven-, Präpuppen- oder Puppenstadium, bei einigen Necremnus-Arten auch als Imagines. Viele Eulophiden durchlaufen bei uns nur eine Generation im Jahr, doch sind vor allem polyphage Arten häufig plurivoltin, wobei eine Generation in 3 - 4 Wochen durchlaufen wird. Bei einigen bivoltinen Arten tritt ein Saisondimorphismus auf. Winterpuppen sind stärker sklerotisiert und glänzend schwarz. Sommerpuppen hingegen bräunlich. Auch die Adulten können unterschiedlich aussehen, z. B. bei Dicladocerus westwoodii, dessen dunkle Form im Frühjahr auf der Lärchenminiermotte (Coleophora laricella) schmarotzt, während die stärker grün-metallisch glänzende Sommer-/Herbstform Tortriciden befällt. Auch beim häufigen, polyphagen Eulophus larvarum sind die Frühjahrstiere durch einen einfarbig dunklen Hinterleib charakterisiert, während die Imagines der 2. Generation einen hellen Fleck an der Abdomenbasis aufweisen.

Einige Eulophiden-Arten weisen aberrante Entwicklungstypen auf. Unbegattete Weibchen von Melittobia acasta, einer bei Bienen und Wespen schmarotzenden Art, verbleiben bei ihren, rein männlichen Nachkommen, betrillern die Larven und vor allem die Puppen mit ihren Antennen und kopulieren dann sogleich mit einem frisch geschlüpften Männchen, so daß hier also Mutter-Sohn Begattungen vorliegen. Bei Entwicklung der Männchen in einem Dipteren-Puparium beißt das Weibchen ein Loch in das Wirtstönnchen, um Zugang zu den Männchen zu bekommen. Bei Tetrastichus mandanis findet ein Wechsel in der Lebensweise statt. Das Weibchen legt ihre Eier in Zikaden-Eier ab und die Junglarve entwickelt sich zunächst als typischer Eiparasit. Das zweite Larvenstadium verläßt jedoch das Wirtsei und die weitere Larvalentwicklung erfolgt nun räuberisch an verschiedenen Homoptereneiern. Manche Tetrastichinen scheinen nur als Prädatoren zu fungieren, z. B. als Räuber von gesellig lebenden, samenfressenden Gallmückenlarven. Mestocharis bimacularis parasitiert die Eier von Dytisciden, wenn diese bei niedrigen Wasserständen kurzzeitig freiliegen. Da die Biologie vieler Arten noch nicht bekannt ist, dürften noch mehr solche Ausnahmen existieren.


Bedeutung

Dahlbominus fuscipennis auf einem Kokon von Neodiprion sertifer.

Eine Reihe von Eulophiden-Arten sind in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt worden, z. B. Chrysocharis laricinellae zur Bekämpfung der nach Nordamerika verschleppten Lärchenminiermotte bzw. Dahlbominus fuscipennis als Kokonparasit von Kiefern- und Fichtenbuschhorn-Blattwespen.


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Last modified: 31.03.00