Weibchen von Leptomastix dactylopii

Encyrtidae

[ Hymenoptera , Chalcidoidea ]

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Verbreitung + Systematik

Die eigenartigen Encyrtidae repräsentieren eine der größten Familien der Chalcidoidea, die besonders in wärmeren Gebieten artenreich entwickelt ist. Weltweit sind über 3000 Arten in 2 Unterfamilien, den Encyrtinae und Tetracneminae, beschrieben, von denen jedoch in Großbritannien nur etwa 200 und in Mitteleuropa über 300 Arten vorkommen, im Gegensatz zu fast 400 Eulophiden und über 500 Pteromaliden. Einige Autoren schließen die Aphelinidae in die Encyrtidae ein.


Merkmale

Morphologisch sind die Encyrtidae relativ gut charakterisiert. Es handelt sich um winzige bis kleine (0.5 - 3.5 mm lange), meist gedrungen gebaute Tiere von metallischer, gelber oder rot-brauner Färbung. Auffallend sind die stark vergrößerte Mesopleura, die in Seitenansicht mehr als die Hälfte des seitlichen Thorax einnimmt sowie der reduzierte, bandförmig entwickelte Petiolus, wodurch der Hinterleib breit dem Thorax anliegt. Das mittlere Beinpaar ist durch einen verdickten Schienensporn und Basitarsus sprungbeinartig ausgebildet. Im Flügelgeäder sind die kurze Marginalis sowie die ebenfalls reduzierte Postmarginalis und kurze Stigmalis charakteristisch; etliche Arten sind jedoch brachypter.


Wirte

Auch biologisch sind die Encyrtiden, zumindest in ihrer Mehrheit, relativ einheitlich und in erster Linie Endoparasiten von Schildläusen und ihren Verwandten.

Die Tetraceneminae befallen nahezu ausschließlich Pseudococcidae, während der Wirtskreis der Encyrtinae fast alle Gruppen der Coccoidea umfaßt. Einige Arten, z. B. der Gattung Microterys leben mehr räuberisch in den Eigelegen von Schildläusen. Etliche Encyrtidae (z. B. Aphidencyrtus) parasitieren in Blattläusen; die Prionomitus- und Psyllaephagus-Arten hingegen in Blattflöhen. Auch Mottenschildläuse (Aleyrodidae) und Cicadellidae sind als Wirte bekannt. Eine Reihe von Encyrtiden hat durch eine ökologisch-ethologische Wirtskreiserweiterung ihr Beutespektrum auf Blatt- und Schildlausräuber ausgedehnt. So schmarotzen Arten der Gattungen Anisotylus; Homatolylus und Bothriothorax bei Coccinelliden, Syrhophagus in Schwebfliegen und Isodromus- und Chrysopophagus-Arten in Chrysopiden und verwandten Neuropteren. Auch Blattlausfliegen (Chamaemyiidae) sind als Wirte nachgewiesen. Eine artenreiche Gruppe der Encyrtidae - vor allem aus den Gattungen Copidosoma, Ageniaspis, Litomastix, Paralitomastix - entwickeln sich als Endoparasiten in den Raupen von Microlepidopteren, seltener Macrolepidopteren, wobei durch Polyembryonie zahlreiche Parasitoiden je Wirt zum Schlüpfen kommen. Demgegenüber sind die Vertreter der Gattung Ooencyrtus, ihrem Namen entsprechend, typische Eiparasiten, die Schmetterlings- und Wanzeneier bevorzugen. Etliche Encyrtiden weichen in ihrem Wirtsspektrum stärker ab, in dem sie beispielsweise bei holzbewohnenden Käfern (Anobiiden etc.), bei solitären Bienen oder bei Halmfliegen (Chloropidae) schmarotzen. Ungewöhnliche Wirte sind Milben, speziell Zecken, welche von Hunterellus- und Ixodiphagus-Arten parasitiert werden, sowie Spinnen. Sowohl bei den Schildlausparasiten wie auch bei den mit anderen Wirten vergesellschafteten Encyrtiden treten eine ansehnliche Zahl rein hyperparasitisch lebender Encyrtiden auf, die sich auf Kosten primärparasitischer Encyrtidae, Aphelinidae, sowie anderer Erzwespen, Zikadenwespen und Schlupf- und Brackwespen entwickeln.

Die Wirtsspezifität der einzelnen Encyrtiden-Arten ist recht unterschiedlich ausgeprägt, doch dominiert die Oligophagie. Nahezu alle Schildlausparasiten, mit den wichtigen Gattungen Aphycus, Eucyrtus und Microterys, ebenso wie die Parasiten der Schmierläuse (Pseudococcidae), unter denen die Vertreter der Gattungen Anagyrus, Leptomastix, Leptomastidea, und Pseudaphycus dominieren, entwickeln sich endoparasitisch in den Jugendstadien ihrer Wirte oder befallen die adulten Weibchen der Cocciden. Auch bei den in Lepidopteren-Raupen, in Insekteneiern und in anderen Wirten schmarotzenden Arten liegt stets Endoparasitismus vor.


Biologie

Eier

Auffallend ist dabei die außerordentliche Vielfalt Ihrer Präimaginalstadien, speziell der Eier und Junglarven. Die Eier sind entweder einfach gestielt (z. B. bei Aphidencyrtus) oder tragen vom Ei ausgehend und den Stiel entlang laufend noch eine rippenartige, porige Oberflächenstruktur, die als aeroskopische Platte bezeichnet wird. Während beim ersten Eityp der Stiel nur Verankerungsfunktion in der Wirtshaut hat, dient er beim zweiten Typ zusätzlich der Sauerstoffversorgung der Eier und Larven, wobei die Luft durch die aeroskopischen Platte und nicht durch das Lumen des Eistiels geleitet wird.

Larven

Die aus diesen modifizierten Eiern hervorgehenden Junglarven werden als 'encyrtiform' bezeichnet. Sie stehen dem hymenopteriformen Typ nahe, besitzen aber eine reduzierte Segmentzahl und nur Hinterstigmen. Nach dem Schlüpfen bleiben die Larven größtenteils in er Eihaut stecken und beziehen Ihre Atemluft über den aus der Wirtshaut herausragenden Eistiel. Auch die älteren Larvenstadien, deren Häutungsreste sich der Eihülle anlagern und so eine Art Becher bilden, halten über Ihren Hinterkörper Kontakt mit der Außenluft. Dieser Entwicklungsmodus ist für zahlreiche Schildlausparasiten (z. B. Aphycus, Encyrtus, Microterys) typisch. Andere Arten haben Junglarven vom caudaten, vesiculaten oder hymenopteriformen Typ. Die langschwänzigen, caudaten Erstlarven finden sich vor allem bei Blattlaus-, aber auch bei Schildlausparasiten und gehen aus dem einfach gestielten Eityp hervor. Vesiculate Junglarven mit einer Endblase und oft mit je einem Ring fleischiger Zapfen pro Segment sind seltener und z. B. bei Tetracnemus und Verwandten vorhanden. Dies gilt auch für den hymenopteriformen Junglarventyp, dessen Larven frei in der Leibeshöhle flottieren und nur eine Hautatmung besitzen.

Die Zahl der Larvenstadien der Encyrtidae soll zwischen 2 und 5 liegen. Die älteren Larven haben ein mehr normales Aussehen. Eine Besonderheit vieler Encyrtiden ist jedoch die Ausbildung einer membranösen Larvenhülle vor der Häutung, wobei es zu einer engen Verflechtung der Tracheenbündel des Wirtes mir dem Larvengespinst des Wirtes kommt, speziell im Bereich der Stigmen der Parasitenlarve. Gleichzeitig wird die Verbindung zum Eistiel aufgegeben. Die Sauerstoffversorgung erfolgt nunmehr über das Tracheensystem des Wirtes und die beschriebene Membranhülle der Parasiten wird mit Luft gefüllt. In diesem, einem Kokon analogen Gebilde erfolgt auch die Verpuppung Innerhalb des oft noch lebenden Wirtes.

Puppen

Vor der Verpuppung dreht sich die Altlarve meist um 180 Grad, wodurch später das Ausschlüpfen der adulten Parasiten durch die Dorsalseite der Wirtslaus erleichtert wird.

Entwicklung

Durch solitäre Encyrtiden befallene Schmierläuse nehmen häufig ein tönnchenartiges Aussehen an und werden, analog parasitierten Blattläusen, als Mumien bezeichnet. Hyperparasitische Formen verpuppen sich überwiegend in der Larvenhaut des Primärparasiten. Bei den Zeckenparasiten werden ebenfalls die Nymphenstadien der Wirte befallen, aber die Junglarven von Ixodiphagus und Hunterellus verbleiben solange in Diapause bis der Wirt eine Blutmahlzeit zu sich genommen hat und erwachsen wird, was unter Umständen zu einer wochen- oder monatelangen Larvendiapause des Endoparasiten führen kann.

Die meisten Encyrtidae entwickeln sich solitär, nicht wenige Arten jedoch gregär, wobei sie Ihre Eier oft gezielt in ein bestimmtes Organ des Wirtes ablegen. Dabei dominiert die bisexuelle Fortpflanzung, doch gibt es eine Reihe obligatorisch thelytoker Arten, bei denen Männchen ganz fehlen oder nur in sehr geringer Zahl auftreten und offenbar funktionsios bleiben. Eine Besonderheit der Encyrtidae unter den Erzwespen ist jedoch das häufige Auftreten von Arten, die sich durch Polyembryonie fortpflanzen. Es handelt sich um eine Gruppe verwandter Gattungen aus der Tribus der Copidosomatini, die ausnahmslos mit Lepidopteren-Larven als Wirte vergesellschaftet sind. Bei den in verschiedenen Familien der Kleinschmetterlinge schmarotzenden Arten kommen je Wirt etwa ein halbes Dutzend (z. B. bei Holcothorax testaceipes, ein Parasit von minierenden Lithocolletiden) bis um die 100 - 200 Parasiten je Wirt zur Entwicklung (z. B. bei Ageniaspis fuscicollis, einem Hauptparasiten unserer Gespinstmotten der Hyponomeuta-Gruppe). Bei den in Eulenraupen (z. B. in der Kohleule, Gamma-Eule usw. parasitierenden Litomastix-Arten können sich jedoch in einem Wirt über 2 000 Larven entwickeln. Die Eiablage erfolgt stets in den Embryo im Wirtsei, aber die Wirtslarven schlüpfen und erreichen noch das letzte Larvenstadium, gelegentlich sogar das frühe Puppenstadium, bevor sie von den Parasitoidenlarven abgetötet und leergefressen werden. Bei den in großer Zahl je Wirt schlüpfenden Arten werden offenbar mehrere Eier in das gleiche Wirtsindividuum abgelegt, wobei aus jedem einzelnen Ei etwa 100 Larven hervorzugehen scheinen. Im Zuge der Verpuppung der Schmarotzer in der leeren Wirtshaut wird diese häufig gedehnt und mumifiziert und dabei die Reste der Wirtslarve stark verformt und gekrümmt.
Bei einer Anzahl von Copidosoma-Arten und Verwandten tritt ein auffälliges Dimorphismus im Junglarvenstadium auf. Zunächst entstehen aus dem Vielkeim einige Erstlarven mit großen Köpfen und Mandibeln, die frühzeitig den Larvenstrang verlassen und in der Leibeshöhle flottieren. Diese früher als asexuale Larven bezeichneten »Frühschlüpfer" entwickeln sich jedoch nicht weiter, sondern sterben früher oder später ab. Ihre Funktion besteht nach neueren Untersuchungen darin, eingedrungene Eier oder Junglarven anderer Parasitenarten totzubeißen, weshalb sie auch ,,Wächter-" oder ,,Killer-Larven" genannt werden und damit ihre sich erst später entwickelten Geschwister gegenüber Multiparasitierung schützen. Die Junglarven dieser ,,Spätentwickler" sind kleiner, besitzen nur unauffällige Mandibeln und fressen dann die Altlarve des Wirtes rasch leer. Da es sich bei der gesamten Brut um genetisch identische, eineiige Mehrlinge handelt, wird das altruistische Opferverhalten der Wächterlarven zugunsten ihrer zahlreichen, minderbewehrten Geschwister soziobiologisch erklärbar.

Viele Encyrtiden bringen mehrere Generationen im Jahr hervor, besonders in wärmeren Gebieten, wo Schildläuse und andere Wirte oft das ganze Jahr zur Verfügung stehen. Eine Generation wird dann, je nach Jahreszeit, in etwa 2 - 7 Wochen durchlaufen. In vielen Fällen, vor allem bei den polyembryonalen Arten, ist der Entwicklungszyklus streng mit dem der Wirte synchronisiert und daher bei unseren in Kleinschmetterlingen lebenden Arten oft univoltin. Die Eiparasiten der Gattung Ooencyrtus können bei Wirten mit langlebigem Eistadium mehrere Generationen auf ein und derselben Wirtsgeneration durchlaufen. Die Überwinterung erfolgt im Larven- oder Puppenstadium innerhalb des Wirtes, gelegentlich jedoch als Adulte. Bei Schildlausparasiten, die bereits frühe weibliche Larvenstadien ihrer Wirte anstechen, können die Wirte noch das Adultenstadium erreichen und sogar noch einen mehr oder minder großen Teil ihres Eivorrats ablegen.

Die Imagines der Encyrtidae betreiben oft ein ausgedehntes host-feeding, doch hat dieses bei Schildläusen meist keine negativen Auswirkungen auf den Wirt, während Eiparasiten - wie die Ooencyrtus-Arten - eine erhebliche Zahl von Wirtseiern allein durch host-feeding abtöten können.


Nutzung in der biologischen Schädlingsbekämpfung

Durch ihr häufiges Auftreten bei Schildläusen und anderen pflanzenschädlichen Homopteren sind eine Reihe von Encyrtiden erfolgreich zur biologischen Bekämpfung verschleppter Pflanzensauger, vor allem in subtropischen und tropischen Gebieten, eingesetzt worden. Schildläuse und ihre Verwandten bieten durch ihre sedentäre Lebensweise sowie durch ihr aggregiertes, langfristiges Vorkommen auf dergleichen Wirtspflanze besonders günstige Voraussetzungen für eine biologische Kontrolle durch Parasiten und Prädatoren und figurieren deshalb in der Liste erfolgreicher biologischer Bekämpfungsprojekte an erster Stelle. Bedauerlicherweise mangelt es besonders in Europa an Spezialisten für diese wichtige und faszinierende Erzwespengruppe.


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Last modified: 12.03.02