Fam. Aphelinidae

Merkmale

Eine artenreiche Familie meist sehr kleiner Erzwespen von gelber, brauner oder schwärzlicher Färbung oder Farbkombination. Neben der geringen Körpergröße (0,5 - 1,5 mm) und der nicht metallischen Färbung sind auch die höchstens 8 Segmente umfassenden, kurzen Antennen und im Flügelgeäder die stark reduzierte Radial- und fehlende Postmarginalader typisch.

Das Abdomen sitzt breit am Vorderkörper an. Als nähere Verwandte werden die Eulophidae, Trichogrammatidae bzw. die Encyrtidae angesehen.

Verbreitung

Weltweit sind etwa 900 Arten in mehr als 40 Gattungen bekannt, mit Schwerpunkten in der Paläarktis und Australien. Auf den Britischen Inseln wurden knapp 40 Arten nachgewiesen; in Mittel- und vor allem in Südeuropa steigt die Artenzahl an.

Biologie

Die Mehrzahl der Apheliniden sind Primärparasiten von Homopteren (Cocciden, Aphiden, Aleyrodiden, Psylliden), vor allem von deren Nymphen, aber auch von Imagines. Andere sind typische Eiparasiten, z.B. Centrodora-Arten, die aus Orthopteren- und Zikaden-Eiern aber auch aus Gallmückenpuppen und als Hyperparasiten von Dryiniden gezogen wurden. Auch Schmetterlings- und Wanzeneier und die Puppen von Blattlausfliegen (Chamaemyidae) sind als Wirte von Apheliniden nachgewiesen. Hyperparasitismus ist keineswegs selten. Ökologisch interessant ist, daß alle bekannten Wirte klein, oval und weitgehend sedentär sind und oft in größeren Aggegrationen auftreten.

Die wichtigsten Gattungen sind:

Eiablageverhalten

Von besonderem Interesse aber sind die Aphelinidae durch den eigenartigen, bei zahlreichen Arten auftretenden, geschlechtsbedingten Dimorphismus im Eiablageverhalten und in der nachfolgenden Larvalentwicklung. Es können 8 verschiedene Typen unterschieden werden, wobei die Typen 4 - 8 eine sogenannte heteronome Entwicklung aufweisen, das heißt, daß die Ontogenie der Männchen von jener der Weibchen abweicht. Die einzelnen Typen lassen sich, wie folgt, charakterisierren:

1. Männliche (haploide) und weibliche (diploide) Eier werden außen an den gleichen Wirt (Diaspididae) abgelegt. Die Larvalentwicklung erfolgt also primär- und ektoparasitisch auf Deckelschildläusen und es besteht kein Unterschied in der Entwicklung der Parasitengeschlechter. Hierher z. B. Aphytis spp.

2. Eiablage wie unter (1) jedoch an Mottenläusen (Aleyrodidae). Die Larvalentwicklung als Primärparasiten erfolgt zunächst als Ekto-, im letzten Larvenstadium jedoch als Endoparasiten. Kein Entwicklungsunterschied zwischen den Geschlechtern. Hierzu z. B. Eretmocerus spp.

3. Eiablage als Primärparasiten in Blattläuse, Schildläuse, Orthopteren-Eier etc. Larvalentwicklung als primäre Endoparasiten bei beiden Geschlechtern gleich. Ebenso kein larvalmorphologischer Sexualdimorphismus. Hierzu z. B. Aphelinus spp. und Centrodora spp. sowie einige Encarsia spp.. Aphelinus spp. als primäre Blattlausschmarotzer zählen in Mitteleuropa zu den häufigsten Apheliniden.

4. Eiablage stets intern, jedoch werden haploide und diploide Eier in verschiedene Wirte abgelegt. Dementsprechend entwickeln sich Männchen und Weibchen als primäre Endoparasiten, jedoch in verschiedenen Wirtsarten. Z. B. legen einige Encarsia-Arten vor der Begattung nur haploide Eier in die Eier verschiedener Lepidopteren ab; nach der Begattung jedoch werden beide Eitypen abgelegt, die diploiden Eier aber nur in Schildläuse oder deren Verwandte.

5. Die haploiden Eier werden außen an den Wirt gelegt und entwickeln sich als primäre Ektoparasiten; die diploiden Eier werden in den Wirt eingestochen, so daß die Entwicklung der Weibchen als primäre Endoparasiten erfolgt. Beide Geschlechter befallen die gleiche Wirtsart. Begattete Weibchen können beide Eitypen ablegen; unbegattete nur haploide Eier. Hierher gehören z. B. einige in und an Schildläusen lebende Coccophagus-Arten.

6. Haploide Eier werden außen an den schon parasitierten Homopteren-Wirte gelegt, so daß sich die Männchen als sekundäre Ektoparasiten entwickeln. Befruchtete Eier werden nur in unparasitierte Homopteren-Nymphen (Schildläuse i.w.S.) abgelegt und die Weibchen entwickeln sich somit als primäre Endoparasiten. Da beide Eitypen in die gleiche Wirts-Population abgelegt werden, kommt es, je nach Art, entweder zu obligatorischer oder fakultativer Autoparasitierung (Adelphoparasitismus), d. h. die hyperparasitischen Männchen entwickeln sich entweder ausschließlich auf Kosten ihrer eigenen primär-endoparasitischen Weibchen, oder auch zu Lasten der Weibchen anderer Schildlausparasiten. Unbegattete Weibchen legen, wie üblich, nur haploide Eier; begattete Weibchen können das Geschlecht regulieren und beide Eitypen produzieren. Treffen sie auf eine schon parasitierte Schildlaus, wird das Ei nicht befruchtet und außen an den Wirt gelegt. Stoßen sie auf unparasitierte Wirte, werden befruchtete Eier in dieselben abgelegt. Hierzu gehören einige Coccophagus- und Coccophagoides-Arten bzw. Physcus spp. Das Männchen von Coccophagoides utilis ist ein obligatorischer Adelphoparasit, während dies bei Coccophagus lycimnia nur fakultativ der Fall ist.

7. Wie unter (6), jedoch erfolgt die Entwicklung der Männchen als sekundäre Endoparasiten. Haploide Eier schlüpfen später, so daß die männlichen Larven je nach Art als obligatorische oder fakultative Adelphoparasiten die schon älteren, weiblichen Larven angreifen und verzehren können. Hierher gehören z.B. einige Coccophagus und die Aneristus-Arten. Bei den Männchen einiger Encarsia-Arten leben die hyperparasitischen ersten beiden Larvenstadien endoparasitisch in den Primärparasiten, während das letzte Larvenstadium zum Ektoparasitismus übergeht. Die Männchen von C. semicircularis leben ausschließlich als Autoparasiten, während dies für C. capensis nur fakultativ zutrifft. In beiden Gruppen (6 und 7) gibt es auch Arten, die Adelphoparasitismus vermeiden und somit ausschließlich artfremde Primärparasiten befallen.

8. Haploide und diploide Eier werden außen nur an Primär- oder Sekundärparasiten gelegt. Die Entwicklung der Larven erfolgt also in beiden Geschlechtern rein hyperparasitisch als Sekundär- oder Tertiärparasiten; nur in Ausnahmefällen fungieren die Weibchen als primäre Ektoparasiten. Autoparasitismus ist häufig. Begattete Weibchen legen männliche und weibliche Eier ab, unbegattete nur haploide. Solche obligatorischen Hyperparasiten sind vor allem die Azotus- und Marietta-Arten, die sich als Sekundär- oder Tertiärparasiten anderer Primär- und Hyperparasiten von Homopteren-Nymphen oder von Lepidopteren-Eiern oder auch als Adelphoparasiten auf Kosten der eigenen Geschwister entwickeln. Manche dieser Arten fallen durch die zebra-artige Fleckung der Imagines, durch die zierlichen Flügelflecken und den vorstehenden Ovipositor auf.

Geschlechtsbestimmung

Mit der heteronomemen Entwicklung der beiden Geschlechter ist häufig ein ausgeprägter morphologischer Dimorphismus der Eier und Junglarven gekoppelt. Haploide und diploide Eier sind dann von unterschiedlicher Form und sie können auch an verschiedenen Orten abgelegt werden, beispielsweise in den zentralen Teil des Schildlauskörpers im Gegensatz zum Randbereich desselben. Auch monomorphe Arten legen ihre Eier oft gezielt an oder in bestimmte Körperpartien des Wirtes ab. Die Junglarven aller Apheliniden gehören meist zum hymenopteriformen oder zum caudaten Larventyp. Bei den dimorphen Arten gehören jedoch männliche und weibliche Junglarven jeweils verschiedenen Larventypen an und bei Coccophagus gurneyi tritt sogar innerhalb der männlichen Junglarven noch ein zusätzlicher Dimorphismus auf, je nachdem, ob ihre Entwicklung ekto- oder endophag verläuft. Hier sind also drei verschiedene L1-Typen innerhalb der gleichen Parasitenart vorhanden. Bei einigen Encarsia-Arten sind sogar die Puppen deutlich geschlechtsdimorph.

Der eigenartige Geschlechtsdimorphismus in der Entwicklung vieler Aphelinidae stellt offenbar einen auto-regulativen Mechanismus dar, der es ihnen erlaubt, ihr Geschlechterverhältnis und damit ihre Populationsdichte weitgehend zu regulieren und zu begrenzen. Steht eine umfangreiche Wirtspopulation zur Verfügung, so kann diese durch die bevorzugte Ablage weiblicher Eier in die vielen unparasitierten Wirte rasch ausgebeutet werden. Steigt die Parasitendichte stark an, so tritt durch eine Umschaltung im Eiablageverhalten mehr und mehr Hyperparasitismus durch überwiegende Ablage männlicher Eier in die zahlreichen schon parasitierten Wirte (einschließlich Adelphoparasitismus) auf, wodurch einer Ausrottung der Wirtspopulation vorgebeugt wird. Sind weitere Parasiten, darunter auch biologische monomorphe Arten, an der Ausbeutung der Wirtspopulation beteiligt, so besitzen die dimorphen Arten in einem solchen Parasitenkomplex eine hohen Konkurrenzvorteil, da sich ihre Männchen dann hauptsächlich als Sekundärparasiten auf Kosten ihrer Konkurrenten entwickeln, wodurch diese Arten früher oder später eine dominierende Stellung im Vertilgerkomplex erreichen können.

Entwicklung

Eine Reihe von Apheliniden (z. B. viele Aphytis-Arten) sind amphitok oder thelytok parthenogenetisch. Die Imagines betreiben häufig ein "host-feeding", teilweise mit Ausbildung einer Saugröhre, nehmen aber auch den Honigtau auf. Die Eizahlen liegen in der Regel zwischen 30 - 50 Eier je Weibchen. Die Entwicklung der 3 Larvenstadien kann recht rasch verlaufen, so daß beispielsweise beim Blutlausparasiten Aphelinus mali mehr als 10 jährliche Generationen in warmen Ländern wie Israel oder Indien, bzw. 4 - 6 in Mitteleuropa, durchlaufen werden können. Neben vielen plurivoltinen Arten, die meist im prämaginalen Stadium im Wirt überwintern, gibt es auch einige univoltine Formen, die durch Einschiebung einer Diapause mit der Wirtsentwicklung synchronisiert sind. Einige Arten sollen als Imagines überwintern.

Bedeutung

Als wichtige Schildlausparasiten sind die Aphelinidae in der biologischen Bekämpfung dieser Schädlinge von besonderer Bedeutung und vor allem in den wärmeren Gebieten der Erde häufig eingesetzt worden.

In Europa gilt dies für die Blutlaus-Zehrwespe Aphelinus mali, die sich bei der Bekämpfung der eingeschleppten Eriosoma lanigerum bewährt hat. Allgemein praktiziert wird auch die Massenzucht und Freilassung von Encarsia formosa in Gewächshäusern zur biologischen Bekämpfung der "weißen Fliegen", d. h. der Mottenlaus Trialeurodes vaporariorum.