Ord.: Diptera

Zweiflügler

Die Dipteren stellen nach den Hymenopteren die zweite Insektenordnung dar, die zahlreiche Arten mit parasitoider Lebensweise hervorgebracht haben. Im Gegensatz zu den Hautflüglern, bei denen die Mehrzahl der Schmarotzer innerhalb der Verwandtschaftsgruppe der "Parasitica" in der Unterordnung der Apocrita auftreten, sind bei den Fliegen die Parasitoiden praktisch über die ganze Ordnung verstreut und viele Familien weisen nur einige wenige parasitoide Vertreter auf. Offenbar ist die Entwicklung dieses Lebensformentyps bei den Dipteren später erfolgt als bei den Hymenopteren und bei einigen Gruppen voll im Fluß. Dafür spricht einerseits, daß die primitiveren Nematoceren (Mücken) so gut wie keine Parasitoiden hervorgebracht haben, wenn man von einigen Gallmücken und Zuckmücken absieht. Anderseits ist die parasitoide Lebensweise, quantitativ gesehen, im wesentlichen nur bei einer der am höchsten evoluierten Dipterenfamilien, den Raupenfliegen (Tachinidae), durchgehend entwickelt. Alle Tachinen, davon allein fast 1 000 Arten in Europa, sind hochadaptierte primäre Endoparasiten von Insektenlarven (seltener von Puppen oder Imagines; in Ausnahmefällen auch von Myriapoden oder Cheliceraten). Artenmäßig übertreffen die Raupenfliegen alle anderen parasitoiden Dipteren zusammengenommen.

Einigermaßen artenreich sind auch die Pipunculidae (über 100 Arten in Mitteleuropa), die ebenfalls nur spezialisierte, obligatorische Schmarotzer von Zikaden umfassen. Demgegenüber sind alle anderen Dipterengruppen mit ausschließlich parasitoider Lebensweise (Acroceridae, Nemestrinidae, Conopidae, Pyrgotidae und Cryptochetidae sowie die mit den Tachinen verwandten Rhinophoridae, Eginiinae und tropischen Tachiniscidae) relativ oder sehr artenarm und bei uns höchstens mit einigen bis einigen Dutzend Arten vertreten. Bei allen anderen Dipterenfamilien, die überwiegend parasitoiden Trauerschweber (Bombyliidae) ausgenommen, tritt Schmarotzertum nur in recht begrenztem Maße, vielfach nur in Einzelfällen auf.

Der Wirtskreis der Dipteren
Generell ist der Wirtskreis der parasitoiden Dipteren jedoch heterogener als jener der Hymenopteren. So werden beispielsweise Regenwürmer, Schnecken und Muscheln, Spinnentiere und Tausendfüßler (und Wirbeltiere) häufiger befallen, während die parasitoiden Hymenopteren fast ganz auf Insekten (nur selten auf Spinnen) beschränkt sind. Dabei überwiegt bei den primitiveren Dipterengruppen (Acroceridae, Nemestrinidae etc.) noch die Wirtsfindung über das Erstlarvenstadium (Planidium), aber selbst viele Tachinen überlassen das Aufsuchen des Wirtes noch ihren entsprechend angepaßten Junglarven. Auch ist bei den Dipteren relativ selten ein hochadaptierter Legebohrer bzw. Legeapparat ausgebildet, durch den das Parasitenei direkt in den Wirt abgelegt wird. Dies ist beispielsweise bei den Conopiden und Pipunculiden der Fall, hingegen nur in Ausnahmefällen bei den Tachiniden, die ihre Eier (oder schlüpfreifen Junglarven) auf oder neben den Wirt ablegen, wobei sich die Larven dann einbohren oder die microtypen Eier mit der Nahrung aufgenommen werden müssen. Das Fehlen eines Legebohrers ist auch dafür verantwortlich, daß verteckt lebende Wirte (holzbewohnende Insekten, Gallenbildner, Minierer usw.) viel seltener von Dipteren befallen werden als von parasitoiden Hymenopteren. So fehlen beispielsweise Raupenfliegen als Parasiten von minierenden oder gallenbildenden Blattwespen ganz, während sie bei freilebenden Afterraupen häufig auftreten. Ein weiterer Grund für die Schwierigkeit, versteckt lebende Wirte zu finden, dürften auch die stark reduzierten, kurzen Antennen der höheren Dipteren sein. Während Schlupfwespen und andere Hymenopteren ihre Wirte vielfach über ihre langen, flexiblen Antennen orten, sind die Dipteren auf ihre Sinnesorgane in den Tarsen angewiesen, die offenbar weniger effektiv in der Lokalisation endophager Wirte sind.

Der Wirtskreis der Dipteren

Generell ist der Wirtskreis der parasitoiden Dipteren jedoch heterogener als jener der Hymenopteren. So werden beispielsweise Regenwürmer, Schnecken und Muscheln, Spinnentiere und Tausendfüßler (und Wirbeltiere) häufiger befallen, während die parasitoiden Hymenopteren fast ganz auf Insekten (nur selten auf Spinnen) beschränkt sind. Dabei überwiegt bei den primitiveren Dipterengruppen (Acroceridae, Nemestrinidae etc.) noch die Wirtsfindung über das Erstlarvenstadium (Planidium), aber selbst viele Tachinen überlassen das Aufsuchen des Wirtes noch ihren entsprechend angepaßten Junglarven. Auch ist bei den Dipteren relativ selten ein hochadaptierter Legebohrer bzw. Legeapparat ausgebildet, durch den das Parasitenei direkt in den Wirt abgelegt wird. Dies ist beispielsweise bei den Conopiden und Pipunculiden der Fall, hingegen nur in Ausnahmefällen bei den Tachiniden, die ihre Eier (oder schlüpfreifen Junglarven) auf oder neben den Wirt ablegen, wobei sich die Larven dann einbohren oder die microtypen Eier mit der Nahrung aufgenommen werden müssen.

Das Fehlen eines Legebohrers ist auch dafür verantwortlich, daß verteckt lebende Wirte (holzbewohnende Insekten, Gallenbildner, Minierer usw.) viel seltener von Dipteren befallen werden als von parasitoiden Hymenopteren. So fehlen beispielsweise Raupenfliegen als Parasiten von minierenden oder gallenbildenden Blattwespen ganz, während sie bei freilebenden Afterraupen häufig auftreten. Ein weiterer Grund für die Schwierigkeit, versteckt lebende Wirte zu finden, dürften auch die stark reduzierten, kurzen Antennen der höheren Dipteren sein. Während Schlupfwespen und andere Hymenopteren ihre Wirte vielfach über ihre langen, flexiblen Antennen orten, sind die Dipteren auf ihre Sinnesorgane in den Tarsen angewiesen, die offenbar weniger effektiv in der Lokalisation endophager Wirte sind.

Dominierende Parasiten-Typen bei den Dipteren
Bei den Dipteren dominiert ganz überwiegend die endoparasitische Entwicklung der Schmarotzerlarven, entweder als Solitär- oder als Gregärparasiten. Hyperparasitismus fehlt so gut wie ganz. Ebenso scheint den Dipteren-Weibchen die Fähigkeit zu fehlen, schon parasitierte von unparasitierten Wirten zu unterscheiden, so daß es häufig zu Überbelegungen und damit zum Superparasitismus kommt. Diese intraspezifische Konkurrenz verläuft dann in der Regel nach dem sogenannten Scramble-Typ, d.h. es überleben nur die sich am schnellsten entwickelnden Individuen, während die anderen an Nahrungsmangel zugrunde gehen. Bei den Hymenopteren hingegen überwiegt der Contest-Typ, bei dem die Konkurrenz bereits zwischen den aggressiven Junglarven entschieden und so die verfügbare Nahrung vom konkurrenzstärksten Individuum frühzeitig monopolisiert wird. Auch in dieser Hinsicht erscheinen die parasitoiden Dipteren gegenüber den Hymenopteren weniger hoch spezialisiert zu sein. Demgegenüber sind die Tachinen den Schlupfwespen etc. in der interspezifischen Konkurrenz oft überlegen, da sich ihre Larven oft rascher entwickeln und sie mit ihrem kräftigen Mundhaken Hymenopterenlarven im Falle von Multiparasitismus leichter ausschalten können. Möglicherweise sind auch viele Raupenfliegen in ihrer Larvalentwicklung hormonell weniger eng mit jener des Wirtes synchronisiert als viele endoparasitische Hymenopteren; vor allem verlängerte Diapausen scheinen bei parasitoiden Dipteren seltener vorzukommen.

Dominierende Parasiten-Typen bei den Dipteren

Bei den Dipteren dominiert ganz überwiegend die endoparasitische Entwicklung der Schmarotzerlarven, entweder als Solitär- oder als Gregärparasiten. Hyperparasitismus fehlt so gut wie ganz. Ebenso scheint den Dipteren-Weibchen die Fähigkeit zu fehlen, schon parasitierte von unparasitierten Wirten zu unterscheiden, so daß es häufig zu Überbelegungen und damit zum Superparasitismus kommt. Diese intraspezifische Konkurrenz verläuft dann in der Regel nach dem sogenannten Scramble-Typ, d.h. es überleben nur die sich am schnellsten entwickelnden Individuen, während die anderen an Nahrungsmangel zugrunde gehen. Bei den Hymenopteren hingegen überwiegt der Contest-Typ, bei dem die Konkurrenz bereits zwischen den aggressiven Junglarven entschieden und so die verfügbare Nahrung vom konkurrenzstärksten Individuum frühzeitig monopolisiert wird. Auch in dieser Hinsicht erscheinen die parasitoiden Dipteren gegenüber den Hymenopteren weniger hoch spezialisiert zu sein. Demgegenüber sind die Tachinen den Schlupfwespen etc. in der interspezifischen Konkurrenz oft überlegen, da sich ihre Larven oft rascher entwickeln und sie mit ihrem kräftigen Mundhaken Hymenopterenlarven im Falle von Multiparasitismus leichter ausschalten können. Möglicherweise sind auch viele Raupenfliegen in ihrer Larvalentwicklung hormonell weniger eng mit jener des Wirtes synchronisiert als viele endoparasitische Hymenopteren; vor allem verlängerte Diapausen scheinen bei parasitoiden Dipteren seltener vorzukommen.

Die behandelten Gruppen

Nematocera

Cecidomyiidae

Brachycera

Calyptratae	Sonstige Acalyptratae	Oestroidea

mit den Familien:
Acroceridae	Anthomyiidae	Bombyliidae	Calliphoridae
Chloropidae	Conopidae	Muscidae	Nemestrinidae
Phoridae	Pipunculidae	Pyrgotidae	Rhinophoridae
Sarcophagidae	Sciomyzidae	Tachinidae

P-Online

Last modified: 04.03.02