Fam. Bombyliidae

Hummelschweber, Wollschweber - bee flies

( Diptera )

© Dexter Sear, dexter@insects.org

Verbreitung

Die Wollschweber sind eine artenreiche Gruppe kleiner bis stattlicher, gedrungener, oft buntgefärbter Fliegen, häufig mit verdunkelten Flügeln, weshalb sie auch Trauerschweber oder Hummelfliegen genannt werden. Weltweit sind mindestens 4.500 Arten in zahlreichen Unterfamilien bekannt, überwiegend aus wärmeren Gebieten, während beispielsweise auf den Britischen Inseln nur ein Dutzend Arten vorkommen. Schon in Mitteleuropa steigt ihre Zahl jedoch auf über 100 an.

Merkmale

Die meisten Arten sind dicht, pelzig behaart und / oder beschuppt. Die Thorakalborsten sind meist nur schwach entwickelt, der Rüssel häufig sehr lang, bei manchen Arten jedoch reduziert. Auffallend ist auch das Flugbild, da die Fliegen beim Blütenbesuch rüttelnd vor der Blüte stehen oder auch im Flug nach Schwebfliegenart rütteln. Außerdem werden dabei die Vorder- und Mittelbeine nach vorne und die Hinterbeine nach hinten oben gestreckt.

Lebensweise

Verwandtschaftlich gehören die Bombyliidae zu den Asilimorpha (Raubfliegen-Verwandte) und hier - zusammen mit den Acroceridae und Nemestrinidae - in die Überfamilie der Bombylioidea. Ähnlich wie ihre näheren, durchweg parasitoiden Verwandten haben auch die Wollschweber zahlreiche parasitoide Formen hervorgebracht. Obwohl nur relativ wenige Arten biologisch besser bekannt sind, ist anzunehmen, daß die große Mehrheit der Bombyliidae dem karnivoren, meist dem parasitoiden Ernährungstyp zuzurechnen ist. Zumindest einige Arten dürften aber rein sapro- oder nekrophage Larven besitzen.

Der Wirtskreis der Hummelfliegen ist recht uneinheitlich. Zahlreiche Arten leben in den Eipaketen von Heuschrecken und verhalten sich somit mehr räuberisch. Vertreter aus mindestens 14 Gattungen sind als Vertilger der Eier von Feldheuschrecken bekannt, z. B. Anastoechus spp., Systoechus-Arten, sowie einige Arten der Gattungen Anthrax, Spogostylum, Thyridanthrax und Exoprosopa. Eine große Gruppe anderer Arten lebt in den Nestern von aculeaten Hymenopteren (speziell Bienen, Wespen, Grabwespen aber auch bei Mutilliden, Scolien etc.). Sie ernähren sich als Ektoparasiten von der Wirtsbrut. Hierher gehören beispielsweise Spongostylum tripunctum, die bei Mörtelbienen schmarotzt sowie unsere auffallenden Bombylius-Arten. Anthrax anthrax bevorzugt verschiedene solitäre Bienen, auch Kuckucksbienen. In Mitteleuropa werden vor allem Seidenbienen, Sandbienen, Zottelbienen, Mauerbienen sowie Blattschneiderbienen und Mörtelbienen von Wollschwebern parasitiert. Anthrax-, Bombylius- und Exoprosopa-Arten sind auch bei Grabwespen (speziell bei Vertretern der Gattung Bembix) anzutreffen.

Zahlreiche Trauerschweber sind Parasitoide (meist Endoparasitoide) von Larven und / oder Puppen verschiedener bodenbewohnender Käfer (Scarabaeidae, Tenebrionidae, Carabidae, Cicindelidae etc.), aber auch von Meloiden. Wieder andere Arten schmarotzen in den Raupen oder Puppen von Lepidopteren (Noctuidae, Limacodidae, Pyralidae, Tortricidae, Tineidae etc.) oder in den Puparien von Dipteren (Asilidae, Tabanidae, Muscidae, Sarcophagidae, Tachinidae, Tse-Tse-Fliegen). Auch Ameisenlöwen sind als Wirte bekannt. Einige dieser Bombyliidae scheinen jedoch keine obligatorischen Primärparasiten sondern fakultative oder obligatorische Hyperparasiten zu sein. Typischer Hyperparasitismus ist beispielsweise für mehrere Hemipenthes-Arten (H.maurus, H.morio) nachgewiesen, da ihre Maden in den Larven von Schlupfwespen bzw. von Raupenfliegen angetroffen wurden, die ihrerseits als Primärparasiten der Kieferneule oder der Nonne etc. fungieren. Auch Thyridanthrax-Arten sind als vermutlich sekundäre Schmarotzer von Larven- und Kokonparasiten der Kiefernbuschhorn-Blattwespen (Diprionidae) in Anzahl gezogen worden.

Die Wirtsspezifität der Bombyliidae scheint recht unterschiedlich ausgeprägt zu sein. Beispielsweise wurde Anastoechus nitidulus aus mindestens 7 verschiedenen Acrididen gezogen, Systoechus sulphureus sogar aus 12 verschiedenen Orthopteren-Gelegen. Anthrax anthrax ist aus den Bruten von mindestens 15 Bienen verschiedener Familien sowie von mehreren solitären Wespen ausgekommen. Für Bombylius major hingegen sind hauptsächlich Andrena (7 Arten) sowie eine Colletes- und Halictus-Art als Wirt nachgewiesen; für B. minor nur zwei Colletes- und eine Epeolus-Art. Villa hottentotta wurde überwiegend aus Noctuiden (8 Arten) und aus einem Widderchen gezogen. Der hyperparasitische Hemipenthes morio weist eine Wirtsliste auf, die neben Sarcophagiden 9 verschiedene Raupenfliegen (Tachinidae) sowie 3 Schlupfwespen und eine Brackwespe umfaßt. Thyridanthrax fimbriatus wurde aus einigen parasitoiden Sarcophagiden und Tachiniden und auch aus Kokons Neodiprion sertifer erhalten, doch ist unklar, ob die Blattwespe selbst oder einer ihrer Parasiten befallen war. Generell scheint somit Oligophagie bis Polyphagie zu dominieren, doch sind die Wirte vieler Arten bisher nicht bekannt.

Die Imagines der Bombyliidae sind gute Flieger und speziell in der Mittagshitze aktiv. Viele sind Blütenbesucher, andere finden sich vorwiegend auf sandigen oder grasigen Stellen. Zur Kopula versammeln sich manche Arten zu bestimmten Tageszeiten an bevorzugten Paarungsplätzen oder auf bestimmten Blüten. Andere verfolgen die Weibchen im rasanten Flug oder die Männchen besetzen Reviere (z. B. Bombylius). Bei den Exoprosopinae führen die Männchen typische Werbetänze auf. Ungewöhnlich ist auch das Eiablageverhalten der Wollschweber. In der Regel werden die Eier direkt an den Wirt oder zumindest in dessen Nähe abgelegt. Dabei werden die Eier vom Weibchen im Fluge gezielt abgeschossen. Bei manchen Arten nehmen die Weibchen zuvor eine Art Sandbad und dabei mit ihrem Haarkranz am Hinterende feine Sandkörnchen auf, die an den klebrigen Eiern haften bleiben, wenn diese die sogenannte Sandkammer (eine Vertiefung im Haarpinselkranz) passieren. Die so bepuderten Eier werden dann von dem im Rüttelflug schwebenden Weibchen unter wippenden Bewegungen ausgestoßen. Über die Bedeutung dieser Sandumhüllung ist nichts Sicheres bekannt; es dürfte sich aber um einen Schutz gegen Austrocknung und / oder um eine Tarnung der Eier handeln. Die Eizahl ist bei den Bombyliiden sehr hoch und wird mit 1.000 bis 3.000 Eiern angegeben, wobei bis zu 100 Eier hintereinander abgeschossen werden können. Andere Arten legen ihre Eier jedoch einzeln ab.

Die eigentliche Wirtssuche bleibt häufig den triungulinen Junglarven überlassen. Diese sind winzig, aber sehr aktiv und gut an die Fortbewegung an und im Boden angepaßt. Die Larven der Heuschrecken-Schmarotzer bohren sich in eine Ootheka des Wirtes ein und fressen die einzelnen Eier leer. Dabei werden 3 Larvenstadien durchlaufen. Eine Larve benötigt mehrere Wirtseier zu ihrer Entwicklung; da aber nicht selten mehrere Maden in einem Eigelege zugange sind, kann schließlich die ganze Ootheka leergefressen werden. Bei Wüstenheuschrecken in Afrika wurden oft hohe Befallsraten festgestellt, so daß Wollschweber als Begrenzungsfaktoren von Heuschreckenplagen eine erhebliche Rolle spielen können.

Auch bei den Bienen- und Grabwespenparasiten müssen meist die Junglarven zur Wirtshaut vordringen, da die Eier in der Regel neben dem Nesteingang, seltener direkt ins Flugloch, plaziert werden. Oft machen die Erstlarven eine längere Ruheperiode durch, bis die Bienenlarven erwachsen sind, um sich erst dann über diese herzumachen. In der Zwischenzeit kann, zumindest bei manchen Arten, auch Pollen oder Honig aufgenommen werden. Die Verpuppung erfolgt in der Wirtszelle bzw. im Wirtskokon. Demgegenüber bohren sich die Orthopteren-Schmarotzer aus den Eikapseln aus und verpuppen sich in einer Erdhöhle. Die mit starken Dornen versehenen Puppen arbeiten sich dann vor dem Schlüpfen der Fliegen zur Erdoberfläche vor. Bei den typischen Parasitoiden und Hyperparasiten von Coleopteren, Lepidopteren, Dipteren usw. erfolgt die Verpuppung meist im Wirt.

Über die Entwicklungsdauer liegen nur wenige Angaben vor. Unsere heimischen Arten durchlaufen wohl nur eine Generation im Jahr, während mediterrane oder tropische Arten überwiegend bivoltin oder plurivoltin sein dürften. Als Durchschnitt wird in diesen Fällen ein Zeitraum von 2 Monaten für die Entwicklung einer Generation angegeben. Die Eizeit beträgt dann meist 1 - 2 Wochen, die Larvelentwicklung kann noch rascher abgeschlossen werden und für die Puppenruhe werden ein bis mehrere Wochen angegeben. Die Überwinterung dürfte in den meisten Fällen im Altlarvenstadium erfolgen, doch sind auch Fälle bekannt, in denen jüngere Larven am oder im Wirt überwintert haben.

Die Eier der Wollschweber sind meist um 1 mm lang, ebenso die Junglarven vom Triungulinus-Typ, die eine stark sklerotisierte Kopfkapsel und 12 Körpersegmente aufweisen. Kopf und Thorax tragen lange paarige Borsten, ebenso das letzte Hinterleibssegment. Das letzte (3) Larvenstadium ist von unauffälliger, madenartiger Gestalt und weitgehend unbeborstet. Typisch sind die Puppen, die denen der Asiliden und Nemestriniden ähnlich sehen. Auffallend sind meist die "Dornenkrone" am Kopf, aus 3 Paaren stark slerotisierter Zähne bestehend, sowie die reihenförmigen Stacheln und zusätzlich die oft sehr langen Borsten am ganzen Hinterleib.

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Last modified: 04.03.02