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Meloidae Ölkäfer, Pflasterkäfer [ Coleoptera ] |
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Verbreitung & Merkmale |
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Die Öl-, Blasen- oder Pflasterkäfer sind weltweit mit über 2500 Arten vertreten, wovon an die 150 in Europa und um die 35 Arten in Mitteleuropa auftreten, davon allerdings etwa die Hälfte nur in trockenwarmen Gebieten mit pannonischem oder submediterranem Klima. Der Artenreichtum steigt deshalb vor allem am Balkan und am Mittelmeer rasch an. Es handelt sich um relativ große Coleopteren, die eine Körperlänge von 6 - 40 mm erreichen und relativ weichhäutig erscheinen. Auffallend sind der große, herabgebogene und deutlich abgeschnürte Kopf, die langen Beine und die oft reduzierten, weichhäutigen, etwas auseinanderklaffenden Elytren. Die Meloe-Arten sind weitgehend ungeflügelt, die Flügeldecken beim Weibchen stark verkürzt. Die Klassifikation der Imagines und Larven deckt sich nur teilweise, so daß die Unterteilung der Familie noch nicht gesichert erscheint. |
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Biologie |
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Unsere heimischen Arten bevorzugen Steppenwiesen, trockene Wälder, südexponierte Hänge und ähnliche, thermisch begünstigte Biotope, wo sich die Imagines auf Blüten und Blättern finden, von denen sie sich auch ernähren. Die Nektarfresser haben zungenförmig verlängerte Maxillen und zugespitzte Mandibeln, mit denen sie Blütenkelche öffnen können. Viele Imagines enthalten Cantharidin, was ihnen den Namen Blasenkäfer eingetragen hat. Am bekanntesten in dieser Hinsicht ist die metallisch-grün gefärbte Spanische Fliege (Lytta vesicatoria), eine Art die in Südeuropa und in wärmeren Gebieten Mitteleuropas häufig als Eschenschädling in Erscheinung tritt, aber auch auf anderen Ölbaumgewächsen (Flieder, Liguster, Ölbaum) vorkommt. Getrocknet wurden die Käfer früher zur Herstellung von blasenziehenden Pflastern und als Aphrodisiakum benutzt, aber schon geringe Mengen des Giftes können für den Menschen tödlich sein, während viele Raubsäuger, Vögel und Frösche als Verzehrer der Käfer immun gegen Cantharidin sind. |
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Die Larvalentwicklung der Meloidae ist durch Brutparasitismus bei solitären Bienen oder (vor allem bei vielen exotischen Arten) durch eine raubparasitische Entwicklung in den Eikokons von Orthopteren gekennzeichnet, stets verbunden mit einer komplizierten Hypermetamorphose, die meist 4 verschiedene aktive Larvenstadien und 2 larvale Ruhestadien umfaßt. |
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Eiablage |
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Die Eier werden innerhalb von 2 - 4 Wochen entweder in der Nähe ihrer Wirte oder weit entfernt davon in oder auf dem Erdboden, seltener auf Blüten oder in leere Zellen der Wirtsnester, abgelegt und dementsprechend variieren die Eizahlen, die bei den weitab vom Wirt ablegenden Arten bis zu 10.000 Eier je Weibchen betragen können, während sie sonst meist im Bereich von 2000 bis 4000 Stück liegen. Die bei Orthopteren schmarotzenden Arten weisen geringere Eizahlen auf. Die Eiablage erfolgt häufig in mehrfachen Portionen von jeweils 50 - 200 Stück in 1 - 2 cm tiefe, selbst gegrabene Erdlöcher, die hernach wieder zugescharrt werden können. |
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Larvalentwicklung |
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Die eigentliche Wirtssuche bleibt den nach 1 - 4 Wochen schlüpfenden Erstlarven überlassen, die dementsprechend als typische Triungulinus-Larven ausgebildet sind und somit ein Planidium-Stadium repräsentieren. Diese etwa 2 mm großen Larven suchen entweder aktiv nach geeigneten Wirten (Eigelege von Heuschrecken, seltener Brutröhren von Bienen) oder sie benutzen die Imagines ihrer Wirte als Transportwirte in dem sie sich in deren Haarkleid verstecken. Eine solche Phoresie ist bei den in Bienennestern schmarotzenden Arten häufig, wobei die Dreiklauer-Junglarven nach dem Schlüpfen auf Pflanzen und vor allem auf Blüten klettern, wo sie leichter Kontakt mit Trägerbienen finden. Nicht selten heften sich die Planidien jedoch an ungeeignete Transportwirte fest, z. B. auf Schwebfliegen und dergleichen, so daß sie dann dem Untergang geweiht sind. Auch Honigbienen und Hummeln sind für unsere Meloe-Arten ungünstige Transporteure, da sich die Ölkäferlarven in deren Nestern nicht entwickeln können. |
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Die in die Bienennester passiv eingetragenen oder aktiv eingewanderten Erstlarven fressen zunächst das Bienenei und anschließend vom Vorrat der Zelle, wobei sie die leere Eihülle als Floß benutzen, um nicht im Pollen-Nektarbrei zu versinken. Alsbald folgt eine Häutung zur carabiformen L2 und später zur Engerlings-artigen L3 und L4, beide mit reduzierten Beinen, kleinem Kopf, undeutlich segmentierten Hinterleib und einen dünnen weißlichen Integument. In der Regel entwickelt sich eine Meloiden-Larve in einer einzigen Wirtszelle. Bei einigen Arten können diese parasitischen Stadien jedoch in weitere Zellen eindringen und deren Inhalt (Pollen, Bienenlarven etc.) verzehren. Nach Beendigung der parasitischen Freßphase folgt das sogenannte coarctate, in der letzten Larvenhaut liegenbleibende Scheinpuppenstadium, in dem meist die Überwinterung erfolgt. Im Frühjahr folgt die letzte Häutung zum ebenfalls inaktiven, scolytoiden, madenförmigen Larvenstadium und schließlich die endgültige Puppenbildung. Abwandlungen dieser Entwicklungsreihe sind nicht selten, etwa, indem bei verschiedenen Arten ein Stadium ausfallen oder doppelt auftreten kann. Die Scheinpuppen- und später die Puppenbildung erfolgt entweder in der Brutzelle oder im umgebenden Erdreich. |
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Generationen |
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Die Mehrzahl der Meloiden durchläuft nur eine Generation im Jahr, doch gibt es auch einige bivoltine, seltener trivoltine Arten. Andererseits scheinen manche 2 Jahre oder länger für die Entwicklung zu benötigen. |
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Beispiele |
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Meloe |
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Unsere häufigste Meloe-Art, M. violaceus, überwintert im Imaginalstadium; die als Maiwürmer bezeichneten Imagines erscheinen im späten April und Mai. Als Wirte fungieren Sandbienen, Seidenbienen, Pelzbienen und Langhornbienen. Ebenfalls häufig sind der mehr schwarz als blau gefärbte M. proscarabaeus, ferner M. rugosus sowie im Herbst M. autumnalis. Die übrigen 10 bei uns heimischen Meloe-Arten treten erst im Osten und Südosten (Wiener Becken etc.) regelmäßiger auf. |
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Cercoma |
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Brutparasiten von Bienen sind auch manche Cercoma-Arten, deren Planidien jedoch aktiv in die Wirtsbauten eindringen; ähnliches gilt für die Spanische Fliege, die sich vor allem in Nestern von Colletes und Hylaeus entwickelt und im Scheinpuppenstadium überwintert. |
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Sitaris muralis |
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Sitaris muralis legt seine Eier im Hochsommer haufenweise am Eingang von Pelzbienen-Nestern ab. Die Erstlarven überwintern in den Eihüllen und klammern sich im Frühjahr zunächst an ausfliegende Männchen an, um bei der Kopula der Transporttiere auf die Weibchen überzuwechseln. Durch diese werden sie dann ins eigentliche Nest verschleppt, wo die Meloe-ähnliche Entwicklung erfolgt. |
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Horia |
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Mehrere exotische Horia-Arten entwickeln sich in den Bruten von Holzbienen. Einige Cercoma-Arten schmarotzen bei Grabwespen der Gattungen Tachytes und Tachysphex. Die Wirtsfindung erfolgt durch Phoresie und die Larvalentwicklung parasitisch auf den eingetragenen orthopteroiden Beutetieren. |
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Mylabris & Epicauta |
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Typische Raubparasiten von Heuschrecken-Eiern sind die Mylabris- und Epicauta-Arten. Die 10 - 20 mm großen Imagines von E. rufidorsum treten in Osteuropa als Schädlinge von Kartoffeln, Zuckerrüben und in Kleefeldern auf. Die in die Erde abgelegten Eier ergeben Triungulinus-Larven, die aktiv nach Eikapseln von Heuschrecken suchen. Jeweils eine Larve bohrt sich dann ein, um im Zuge einer Hypermetamorphose mit carabiformen (L2) und scarabaeiformen Larvenstadien (L3 und L4) den Eikokon innerhalb von 2 - 3 Wochen leerzufressen. Das coarctate Scheinpuppenstadium (L5) überwintert außerhalb der Ootheka in einer Erdhöhle, häutet sich im Frühjahr nachmals zu einem weiteren scolytoiden Engerlings-Stadium (L6), um sich anschließend zu verpuppen. Unter günstigen Bedingungen können die beiden Ruhestadien (L5 bzw. L6) offenbar übersprungen werden, so daß sich das letzte parasitoide Stadium (L4) direkt zur Puppe umwandeln kann. Der Befall von Heuschrecken-Eigelegen ist in der Regel gering. In Ostafrika wurden meist weniger als 5 % der Eikapseln der Wüstenheuschrecke von Mylabris- und Epicauta-Arten leergefressen. Generell dürfte der in der Landwirtschaft durch die Imagines dieser Ölkäfer verursachte Schaden in Gemüse- und Hackfruchtkulturen in wärmeren Gebieten der Erde meist höher sein als ihr Nutzen als Vertilger von schädlichen Feldheuschrecken. |
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