Die phytophage Ernährungsweise

Als Phytophage werden im allgemeinen die Organismen bezeichnet, die sich von Pflanzen ernähren. Ein großer Teil der Insekten-Arten entwickelt sich im Larvenstadium und/oder als Imago phytophag. Es gibt kaum eine Pflanzenart, an der nicht wenigstens einige Insektenarten fressen. Ganz grob geschätzt, werden jedes Jahr etwa 10% der pflanzlichen Biomasse durch Insekten gefressen. Der Begriff 'phytophag' leitet sich aus dem griechischen, phyton = Pflanze, phagein fressen, ab.

Man kann die Phytophagen nach einer Reihe von Kriterien unterteilen:

• Zum einen erfolgt die Einteilung nach ihrer Nahrungsspezifität. Es gibt Phytophage, die hochspezifisch sind und sich nur an einer einzigen Pflanzenart entwickeln können. Andere Arten können sich an Pflanzenarten innerhalb einer Wirtsgattung oder -familie entwickeln. Schließlich gibt es noch die Generalisten, die Arten aus verschiedenen Pflanzenfamilien befressen. Die Fachbegriffe für diese Gruppen sind: mono- oligo- oder polyphag.

• Weiter kann man die Phytophagen nach ihrer Fraßweise unterteilen: Grundsätzlich unterscheidet man zwischen Arten, die von außen an Pflanzengeweben (Ektophage), und solchen, die in Pflanzengeweben fressen (Endophage). Diese beiden Gilden kann man weiter in eine ganze Reihe von Untergruppen unterteilen.

Ectophage Ernährung

Ein großer Teil der Arten frißt frei an den Pflanzen. Dabei können sie sich auch im Boden aufhalten, manche Arten sind aquatisch. Ein Teil der Arten stechend saugende Mundwerkzeuge und sind Pflanzensaftsauger, andere besitzen kauend-beißende Mundwerkzeuge. In jedem Fall weisen sie eine gewisse Mobilität aus und können zum Nahrungserwerb ihre Position auf der Pflanze oder zwischen den Pflanzenindividuen verändern.

am Blattrand:

Gute Beispiele für diese Gilde sind Raupen vieler Blattwespen und Schmetterlinge. Die Tiere sitzen alleine oder in Gruppen auf dem Blattrand und fressen so daß Blatt langsam auf. Manche Arten erzeugen in der Blattfläche zunächst ein Loch und gehen dann zum »Randfraß« über. Im Falle von Blattwespen konnte gezeigt werden, daß solche Blattrandfresser eigentlich den ganzen Tag und auch die Nacht durch fressen, nur von kurzen Phasen unterbrochen, wo sie Unverdauliches ausscheiden, sich häuten, oder auf ein frisches Blatt überwechseln.

Lochfraß:

Arten, die einen Lochfraß verursachen, halten sich oft meist auf der Blattunterseite auf. Dort ruhen sie, Dank ihrer kryptischen Färbung gut getarnt, viele Stunden, um dann für kurze Zeit auf der Blattfläche ein oder mehrere Löcher zu erzeugen. Werden von den Tieren viele kleine Löcher erzeugt, so beziechnet man dies als Schrotschußfraß. Als Beispiel hierfür kann man den Reifefraß der Buchenspringrüßler (Rhynchaenus fagi) anführen.

Schabefraß:

Etliche Arten erzeugen einen Schabefraß auf den Blättern. Gute Beispiele findet man hier bei den Larven der Blattkäfer (Chrysomelidae), die oft in Gruppen die obere Epidermis und das darunter liegende Parenchym fressen. Nur die untere Epidermis und die stärkeren Nerven werden belassen.

Ankerfraß:

Die Larven mancher Arten (z.B. Buchenrotschwanz) fressen vom Rand her bogenförmige Bereiche aus den Blättern heraus, was auch als Ankerfraß bezeichnet wird.

Endophage Ernährung

Besonders vielfältige Anpassungen findet man bei den Edophagen Arten, also bei denen, die in Pflanzengeweben fressen.

Am auffälligsten sind die Blattminierer und die Gallenbildner.

Daneben finden sich aber auch noch die

Knospen-,

Kambium-,

Wurzel-,

Stengel-,

Samen,

Pilz-

Holz- und

Früchtebohrer,

Zu den bohrenden Insekten gehören die wichtigsten Schädlinge in Land- und Forstwirtschaft. Zum einen entdeckt man den Befall meist zu spät, zum anderen sind diese endophagen Arten oft schwer zu bekämpfen. Die Verluste, die solche Schadarten jährlich verursachen, betragen alleine in den Staaten, auch heute noch, 3-stellige Millionen-Dollar-Beträge. Unter Umständen ist es gar nicht der eigentliche Fraß, der für den Schaden verantwortlich ist, sondern die Übertragung von Pathogenen.

Die Borkenkäfer-Problematik zeigt deutlich, wie schwer eine Bekämpfung endophager Arten sein kann. Ähnliches spielt sich im Moment mit einer nach Mitteleuropa verschleppten Art, der Kastanienminiermotte (Cameraria ohridella) ab.

Man sollte aber nicht vergessen, daß nur ein winziger Bruchteil der Arten wirkliche Schädlinge sind! Ganz allgemein bieten gerade die endophagen Arten faszinierende Beispiele für Wechselwirkungen mit Pflanzen, Parasiten und Räubern.

Arten mit »bohrende Lebensweise kommen überwiegend in Gruppen mit holometaboler Entwicklung und kauend-beißenden Mundwerkzeugen vor. Die meisten Vertreter stammen aus de Ordnungen der Coleoptera, Lepidoptera, Diptera und Hymenoptera.

• Bleiben wir im Forst, so sind es innerhalb der Käfer vor allem die Larven der Buprestiden und Cerambyciden, sowie einige Curculioniden, deren Larven sich als Bohrer entwickeln. Bei den Bockkäfern entwickeln sich viele Arten in altem, sich zersetzenden Holz und sind somit wirtschaftlich gesehen eher unbedeutend. In Anpassung an die endophytische Lebensweise ist der Körper dieser Larven dorsoventral abgeflacht (der Prothorax ist flach und breit ausgebildet) und die Beine sind reduziert. Der Körper ist meist ungefärbt. Unter den Curculioniden finden wir überwiegend Arten, die in Früchten oder Nüssen bohren. Borkenkäfer (Scolytidae) erzeugen Fraßgänge im Holz oder unter der Rinde, meist an lebenden Bäumen.

• Lyctidae, Bohrkäfer (Anobiidae), Bostrichidae und Werftkäfer (Lymexylonidae) entwickeln sich in trockenem Holz, wobei oft Holzstöße in Sägereien befallen werden.

• Larven der Blatthornkäfer (Scarabaeidae), Hirschkäfer (Lucanidae)und Schnellkäfer (Elateridae) fressen in sich zersetzendem Holz.

• Larven der Mycetophagidae, Cryptophagidae, Platystomidae, Endomychidae bohren in Pilzhyphen.

• Blattkäfer (Chrysomelidae) sind eher Freifresser und Blattminierer, einige Arten entwickeln sich jedoch auch in Pflanzenwurzeln.

Schließlich unterscheidet man noch zwischen gregären und solitären Arten:

Individuen gregärer Arten fressen in Gruppen. Man kennt etliche Beispiele, wo eine gewisse Gruppengröße für eine erfolgreiche Entwicklung unbedingte Voraussetzung ist. Der Vorteil der gregären Entwicklungsweise ist vielfältig:

• Verteidigung gegen Feinde. So sind die Raupen vieler Blattwespen dadurch gekennzeichnet, daß sie bei Störung mit dem Abdomen schlagen. Zudem haben die Arten zwischen ihren Abdominalbeinen gut entwickelte Drüsen ausgebildet, deren Sekrete einen abschreckenden Effekt auf Ameisen ausüben.

• Gemeinsame Fraßtätigkeit erleichtert die Aufarbeitung der Nahrung. Viele Buschhornblattwespen-Arten entwickeln sich gregär. Im Freiland sind an den Kieferzweigen nicht selten Kolonien von mehr als 100 Individuen zu beobachten, die dicht gedrängt auf den Nadeln sitzen, und diese befressen.

Solitäre Arten sind eher »Einzelgänger«. Sie verteilen sich auf der Wirtspflanze, zeigen oft sogar gegen Artgenossen ein Abwehrverhalten. Auch die solitäre Lebensweise hat eine ganze Reihe von Vorteilen:

• Im Zusammenhang mit ihrer solitäre Fraßweise sind die Individuen dieser Arten oft kryptisch gefärbt. Eine grüne Körperfärbung im Zusammenhang mit einer Lebensweise unter der Blattunterseite ist eine hervorragende Tarnung gegen Feinde.

• Wie so oft im Leben, gibt es auch hier eine ganze Reihe von Strategien, die alle Vor- und Nachteile haben

Bestimmungsübungen an Insekten

Last modified: 19.03.02