Parasitoide

Eiparasitoide, die gerade die Wirtseier verlassen

(C) Entomol. Dept. at the Univ. of Nebraska-Lincoln


Eine umfangreiche Behandlung dieses Themas findet sich in Parasitoide-Online


Was sind Parasitoide ?

Auch wenn häufig einheitlich der Begriff Parasiten benutzt wird, muß man streng genommen Parasiten von Parasitoiden unterscheiden:
  • Parasiten entwickeln sich an oder in einem Wirt, wobei der Wirt jedoch i.d.R. nicht umgebracht wird. Parasiten leben also 'von den Zinsen' des Wirtes.

  • Parasitoide entwickeln sich an oder in einem Wirt. Dabei benötigen sie für ihre Entwicklung nur einen Wirt, wobei der Wirt abstirbt. Parasitoide leben also vom 'Kapital des Wirtes'.

  • Räuber benötigen zahlreiche Wirte.


In welchen Tiergruppen kommen Parasitoide vor ?

  • Insekten: Es gibt kaum eine Insektenordnung wo nicht wenigstens einige Arten parasitoidisch leben. Die meisten Arten findet man bei:


Wie kann man Parasitoide einteilen ?

1.: Befallenes Wirtsstadium

  • Eiparasitoide: Arten, die ausschließlich die Eier ihrer Wirte befallen und sich in, seltener an den Eiern bzw. Embryonen entwickeln. Naturgemäß handelt es sich meist um sehr kleine Parasitoide, überwiegend um Erzwespen oder Zehrwespen, selten um Dipteren. Neben Insekten- werden auch Spinnen- oder Schnecken- eier befallen. Manche Arten benötigen mehrere Eier zu ihrer Entwicklung, in Regel aber Eier eines einzigen Geleges, und können somit noch als Parasitoide i.w.S. angesehen werden.

  • Ei-Larvenparasitoide: Hier erfolgt die Eiablage des Parasitoiden in die Eier seiner Wirte, die Larvalentwicklung aber erst in den Wirtslarven, gelegentlich sogar noch in dessen Präpuppen. Ei-Larvenparasiten finden sich vor allem bei den verschiedensten parasitischen Microhymenopteren.

  • Larvenparasitoide: Sie befallen erst das Larvenstadium ihrer Wirte, verhindern aber dann dessen erfolgreiche Verpuppung, so daß der Wirt noch im Larvenstadium, spätestens aber im Präpuppenstadium abgetötet wird. Häufig wird hier noch zwischen Junglarven- und Altlarvenparasiten unterschieden, je nachdem ob die Eiablage an oder in frühe oder späte Wirtsstadien erfolgt. Gelegentlich werden auch noch jene Arten, die zwar an oder in ein Larvenstadium ablegen, sich aber überwiegend erst auf Kosten der Präpuppenstadiums entwickeln, als Eonymphen- oder Präpuppen-Parasiten herausgestellt. Larvenparasiten sind wohl die dominierende Gruppe der parasitoiden Insekten und vor allem bei parasitischen Hymenopteren und Dipteren weit verbreitet.

  • Larven-Puppenparasitoide: Hierher gehören jene Arten, die das Larvenstadium ihrer Wirte belegen, sich aber erst nach deren Verpuppung an oder in der Wirtspuppe entwickeln.

  • Puppenparasitoide: In der Regel erfolgt die Eiablage an oder in die Wirtspuppe und auch die gesamte Larvalentwicklung des Schmarotzers wird auf Kosten des Puppenstadiums des Wirtes durchlaufen.

  • Imaginalparasitoide: Im typischen Falle wird erst das Adultenstadium des Wirtes mit Eiern belegt und die Larvalentwicklung des Schmarotzers erfolgt in, selten an, den Männchen und/oder Weibchen des Opfers. In anderen Fällen kann die Eiablage bereits früher erfolgen (Altlarve, Präpuppe oder Puppe des Wirtes), die Entwicklung des Parasitoiden verläuft aber überwiegend oder ganz an oder in den Imagines der Wirte, so daß hier ein übergangstyp vorliegt, der aber meist dem Typ der Imaginalparasiten zugerechnet wird.

2.: Zustand des Wirtes bei der Parasitierung

    • Primärparasitoide: Hierher gehören Parasitoide, die noch unbefallene Wirtsindividuen angreifen und sich an oder in ihnen entwickeln. Der Primärparasit ist also stets Erstbesiedler des Wirtes.

    • Sekundär-, Teritiär-, Quartärparasitoide: Gemäß der Bezeichnung sollten hier jene Parasitoide eingereiht werden, die bereits von einem artlich verschiedenen Primärparasitoiden besetzte Wirte befallen (Sekundärparsit) bzw. einen Wirt, der vorher sowohl von einem Primär wie auch von einem Sekundärparasiten befallen wurde (Tertiärparasit). Analoges gilt für den Quartärparasiten. Es sind also stets verschiedene Parasitoiden-Arten an dieser "Befallssequenz" beteiligt. Leider ist der Gebrauch dieser Begriffe nicht einheitlich, da unter Sekundärparasitismus oft typischer Hyperparasitismus (siehe unten) verstanden wird. Es würde sich aber empfehlen, die Bezeichnung Sekundärparasitismus neutral auf alle jene Fälle zu beschränken, in denen ein bereits primärparasitiertes Wirtsindividuum nochmals von einer zweiten, artlich verschiedenen Schmarotzerart befallen wird. Die Alternative wäre, diese Begriffskategorie zu streichen und durch die nachfolgenden, exakteren Termini zu ersetzen, doch steht dem die weite Verwendung des Begriffes entgegen, die vor allem auch dann vorteilhaft ist, wenn die genaue Rolle des Sekundärparasiten nicht näher abgeklärt werden konnte.

    • Superparasitismus: Superparasitismus liegt dann vor, wenn von einer Parasitoiden-Art mehr Eier an oder in einem Wirt abgelegt werden, als sich erfolgreich entwickeln können.

    • Multiparasitismus: Im allgemeinen versteht man darunter jene Fälle, in denen einunddasselbe Wirtsindividuen von 2 verschiedenen Primärparasitoiden befallen wird, so daß es dann meist zu einer interspezifischen Konkurrenz zwischen den beiden Schmarotzerarten kommt.

    • Cleptoparasitismus: Dieser bei Brutparasiten (z.B. Kuckucks-Bienen, Wespen und Grabwespen) gebräuchliche Begriff wird auch bei Parasitoiden benutzt, kennzeichnet dort allerdings einen Spezialfall von Multiparasitismus, den man auch als "obligatorische Multiparasitierung" bezeichnen könnte. Beispielsweise gibt es einige primärparasitische Schlupfwespen, deren Weibchen bei der Wirtssuche den Duftspuren anderer primärer Schmarotzer folgen und somit bevorzugt bereits parasitierte Wirte belegen. Die zweite Art ist dann in der Regel gegenüber der ersteren konkurrenzüberlegen und wird so zum Alleinbesitzer des Wirtes. Ein besonders markantes Beispiel bieten Schlupfwespen der Gattung Pseudorhyssa, Cleptoparasiten von Holzwespenlarven. Da die Weibchen von Pseudorhyssa nicht in der Lage sind, das Holz zu durchbohren, benutzen sie die Bohrkanäle anderer, primärparasitischer Rhyssini (z.B. Rhyssa etc.), um ihren dünnen Legebohrer einzuführen und ein Ei an die vom Primärparasiten gelähmte und belegte Siriciden-Larve abzulegen. Die Pseudorhyssa-Larve schlüpft dann früher als jene des Primärparasiten, schaltet das Ei oder die Junglarve des Konkurrenten aus und entwickelt sich dann allein am Wirt. Nicht selten wartet das Pseudorhyssa-Weibchen schon neben dem noch bohrenden Rhyssa-Weibchen, bis dieses den Bohrakt vollendet und ihr Ei neben der Holzwespenlarve abgelegt hat. Hier "stiehlt" also praktisch eine Art der anderen ihren Wirt, was die Bezeichnung Cleptoparasit rechtfertigt.

    • Hyperparasitismus: Hyperparasitismus bedeutet, daß sich ein Parasit sekundär "als Hyperparasit) auf Kosten eines anderen Parasiten (Primärparasit) entwickelt. Das kann nur fakultativ geschehen, wie bereits unter (d) erwähnt und dann ist die Abgrenzung zwischen Multiparasitierung und fakultativer Hyperparasitierung oft fliessend. Eindeutiger definiert ist der obligatorische Hyperparasitismus, bei dem also der Sekundärparasit sich nur an oder in einem Primär-parasiten entwickeln kann, nicht aber im oder am Wirt des Primärparasiten. Der echte Hyperparasit ist somit völlig auf den Primärparasiten angewiesen.

3.: Anzahl der sich in einem Wirt entwickelnden Parasitoide

    • Solitärparasitoide: Es kann sich nur ein einziges Schmarotzerindividuum je Wirt entwickeln, auch dann, wenn ausnahmsweise mehrere Eier der gleichen Art in einunddasselbe Wirtsei abgelegt wurden.

    • Gregärparasitoide: Gregäre Schmarotzerarten sind dadurch charakterisiert, daß mindestens zwei oder mehr (in Einzelfällen Hunderte oder Tausende) Parasitoidenindividuen der gleichen Art in einem einzigen Wirtstier erfolgreich zur Entwicklung kommen.

4.: Entwicklung des Parasitoide

  • Endoparasitoide - Koinobionten: Die Larvalentwicklung des Parasitoiden erfolgt im Körper des Wirtes, so daß der Schmarotzer dessen Immunabwehr ausgesetzt ist. Die Eier werden entweder, wie bei den meisten endoparasitischen Hymenopteren, mittels eines Legebohrers direkt in den Wirt abgelegt und dann auch die Embryonalentwicklung bereits im Wirt durchlaufen, oder sie werden außen auf den Wirtskörper oder in dessen Nähe plaziert und erst die Junglarven bohren sich in den Wirt ein.
    Larve eines Endoparasitoiden (Hypamblis albopictus).

  • Ektoparasitoide - Idiobionten: Die Eiablage erfolgt in der Regel außen am Wirt oder die Eier werden in die Umgebung des Wirtes abgelegt und die Junglarven suchen dann aktiv den Wirt auf. In den meisten Fällen wird der Wirt vorher vom Parasitoiden-Weibchen angestochen und durch Giftabgabe paralysiert. Die Entwicklung der Schmarotzerlarven erfolgt ektoparasitisch, d.h. der gelähmte Wirt wird von außen ausgesaugt und leergefressen. Da der paralysierte Wirt sich in der Regel nicht mehr weiterentwickeln kann, werden meist bereits ältere oder erwachsene Wirtslarven oder Präpuppen mit einem oder mehreren Eiern belegt. Auf diese Weise ist ein ausreichender Nahrungsvorrat für den Schmarotzer gewährleistet.
    Larve von Adelognathus difformis auf Platycamous luridiventris Larve eines Ektoparasitoiden (Adelognathus difformis).

    Ei einer Tryphoninae, abgelegt in die Kopfkapsel einer Blattwespenlarve.


Bestimmungsübungen an Insekten

Last modified: 29.01.02