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1.:
Befallenes Wirtsstadium
Eiparasitoide:
Arten, die ausschließlich die Eier ihrer Wirte befallen
und sich in, seltener an den Eiern bzw. Embryonen entwickeln.
Naturgemäß handelt es sich meist um sehr kleine
Parasitoide, überwiegend um Erzwespen oder Zehrwespen,
selten um Dipteren. Neben Insekten- werden auch Spinnen- oder
Schnecken- eier befallen. Manche Arten benötigen mehrere
Eier zu ihrer Entwicklung, in Regel aber Eier eines einzigen
Geleges, und können somit noch als Parasitoide i.w.S.
angesehen werden.
Ei-Larvenparasitoide:
Hier erfolgt die Eiablage des Parasitoiden in die Eier seiner
Wirte, die Larvalentwicklung aber erst in den Wirtslarven,
gelegentlich sogar noch in dessen Präpuppen.
Ei-Larvenparasiten finden sich vor allem bei den
verschiedensten parasitischen Microhymenopteren.
Larvenparasitoide:
Sie befallen erst das Larvenstadium ihrer Wirte, verhindern
aber dann dessen erfolgreiche Verpuppung, so daß der Wirt
noch im Larvenstadium, spätestens aber im Präpuppenstadium
abgetötet wird. Häufig wird hier noch zwischen
Junglarven- und Altlarvenparasiten unterschieden,
je nachdem ob die Eiablage an oder in frühe oder späte
Wirtsstadien erfolgt. Gelegentlich werden auch noch jene Arten,
die zwar an oder in ein Larvenstadium ablegen, sich aber
überwiegend erst auf Kosten der Präpuppenstadiums
entwickeln, als Eonymphen- oder Präpuppen-Parasiten
herausgestellt. Larvenparasiten sind wohl die dominierende
Gruppe der parasitoiden Insekten und vor allem bei
parasitischen Hymenopteren und Dipteren weit verbreitet.
Larven-Puppenparasitoide:
Hierher gehören jene Arten, die das Larvenstadium ihrer
Wirte belegen, sich aber erst nach deren Verpuppung an oder in
der Wirtspuppe entwickeln.
Puppenparasitoide:
In der Regel erfolgt die Eiablage an oder in die Wirtspuppe und
auch die gesamte Larvalentwicklung des Schmarotzers wird auf
Kosten des Puppenstadiums des Wirtes durchlaufen.
Imaginalparasitoide:
Im typischen Falle wird erst das Adultenstadium des Wirtes mit
Eiern belegt und die Larvalentwicklung des Schmarotzers erfolgt
in, selten an, den Männchen und/oder Weibchen des Opfers.
In anderen Fällen kann die Eiablage bereits früher
erfolgen (Altlarve, Präpuppe oder Puppe des Wirtes), die
Entwicklung des Parasitoiden verläuft aber überwiegend
oder ganz an oder in den Imagines der Wirte, so daß hier
ein übergangstyp vorliegt, der aber meist dem Typ der
Imaginalparasiten zugerechnet wird.
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2.:
Zustand des Wirtes bei der Parasitierung
Primärparasitoide:
Hierher gehören Parasitoide, die noch unbefallene
Wirtsindividuen angreifen und sich an oder in ihnen
entwickeln. Der Primärparasit ist also stets
Erstbesiedler des Wirtes.
Sekundär-,
Teritiär-, Quartärparasitoide: Gemäß
der Bezeichnung sollten hier jene Parasitoide eingereiht
werden, die bereits von einem artlich verschiedenen
Primärparasitoiden besetzte Wirte befallen
(Sekundärparsit) bzw. einen Wirt, der vorher sowohl von
einem Primär wie auch von einem Sekundärparasiten
befallen wurde (Tertiärparasit). Analoges gilt für
den Quartärparasiten. Es sind also stets verschiedene
Parasitoiden-Arten an dieser "Befallssequenz"
beteiligt. Leider ist der Gebrauch dieser Begriffe nicht
einheitlich, da unter Sekundärparasitismus oft typischer
Hyperparasitismus (siehe unten) verstanden wird. Es würde
sich aber empfehlen, die Bezeichnung Sekundärparasitismus
neutral auf alle jene Fälle zu beschränken, in denen
ein bereits primärparasitiertes Wirtsindividuum nochmals
von einer zweiten, artlich verschiedenen Schmarotzerart
befallen wird. Die Alternative wäre, diese
Begriffskategorie zu streichen und durch die nachfolgenden,
exakteren Termini zu ersetzen, doch steht dem die weite
Verwendung des Begriffes entgegen, die vor allem auch dann
vorteilhaft ist, wenn die genaue Rolle des Sekundärparasiten
nicht näher abgeklärt werden konnte.
Superparasitismus:
Superparasitismus liegt dann vor, wenn von einer
Parasitoiden-Art mehr Eier an oder in einem Wirt abgelegt
werden, als sich erfolgreich entwickeln können.
Multiparasitismus:
Im allgemeinen versteht man darunter jene Fälle, in denen
einunddasselbe Wirtsindividuen von 2 verschiedenen
Primärparasitoiden befallen wird, so daß es dann
meist zu einer interspezifischen Konkurrenz zwischen den
beiden Schmarotzerarten kommt.
Cleptoparasitismus:
Dieser bei Brutparasiten (z.B. Kuckucks-Bienen, Wespen und
Grabwespen) gebräuchliche Begriff wird auch bei
Parasitoiden benutzt, kennzeichnet dort allerdings einen
Spezialfall von Multiparasitismus, den man auch als
"obligatorische Multiparasitierung" bezeichnen
könnte. Beispielsweise gibt es einige primärparasitische
Schlupfwespen, deren Weibchen bei der Wirtssuche den
Duftspuren anderer primärer Schmarotzer folgen und somit
bevorzugt bereits parasitierte Wirte belegen. Die zweite Art
ist dann in der Regel gegenüber der ersteren
konkurrenzüberlegen und wird so zum Alleinbesitzer des
Wirtes. Ein besonders markantes Beispiel bieten Schlupfwespen
der Gattung Pseudorhyssa, Cleptoparasiten von
Holzwespenlarven. Da die Weibchen von Pseudorhyssa nicht in
der Lage sind, das Holz zu durchbohren, benutzen sie die
Bohrkanäle anderer, primärparasitischer Rhyssini
(z.B. Rhyssa etc.), um ihren dünnen Legebohrer
einzuführen und ein Ei an die vom Primärparasiten
gelähmte und belegte Siriciden-Larve abzulegen. Die
Pseudorhyssa-Larve schlüpft dann früher als
jene des Primärparasiten, schaltet das Ei oder die
Junglarve des Konkurrenten aus und entwickelt sich dann allein
am Wirt. Nicht selten wartet das Pseudorhyssa-Weibchen
schon neben dem noch bohrenden Rhyssa-Weibchen, bis
dieses den Bohrakt vollendet und ihr Ei neben der
Holzwespenlarve abgelegt hat. Hier "stiehlt" also
praktisch eine Art der anderen ihren Wirt, was die Bezeichnung
Cleptoparasit rechtfertigt.
Hyperparasitismus:
Hyperparasitismus bedeutet, daß sich ein Parasit
sekundär "als Hyperparasit) auf Kosten eines anderen
Parasiten (Primärparasit) entwickelt. Das kann nur
fakultativ geschehen, wie bereits unter (d) erwähnt und
dann ist die Abgrenzung zwischen Multiparasitierung und
fakultativer Hyperparasitierung oft fliessend. Eindeutiger
definiert ist der obligatorische Hyperparasitismus, bei dem
also der Sekundärparasit sich nur an oder in einem
Primär-parasiten entwickeln kann, nicht aber im oder am
Wirt des Primärparasiten. Der echte Hyperparasit ist
somit völlig auf den Primärparasiten angewiesen.
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3.:
Anzahl der sich in einem Wirt entwickelnden Parasitoide
Solitärparasitoide:
Es kann sich nur ein einziges Schmarotzerindividuum je Wirt
entwickeln, auch dann, wenn ausnahmsweise mehrere Eier der
gleichen Art in einunddasselbe Wirtsei abgelegt wurden.
Gregärparasitoide:
Gregäre Schmarotzerarten sind dadurch charakterisiert,
daß mindestens zwei oder mehr (in Einzelfällen
Hunderte oder Tausende) Parasitoidenindividuen der gleichen
Art in einem einzigen Wirtstier erfolgreich zur Entwicklung
kommen.
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4.:
Entwicklung des Parasitoide
Endoparasitoide -
Koinobionten: Die Larvalentwicklung des Parasitoiden
erfolgt im Körper des Wirtes, so daß der Schmarotzer
dessen Immunabwehr ausgesetzt ist. Die Eier werden entweder,
wie bei den meisten endoparasitischen Hymenopteren, mittels
eines Legebohrers direkt in den Wirt abgelegt und dann auch die
Embryonalentwicklung bereits im Wirt durchlaufen, oder sie
werden außen auf den Wirtskörper oder in dessen Nähe
plaziert und erst die Junglarven bohren sich in den Wirt ein.
Larve eines Endoparasitoiden (Hypamblis albopictus).
Ektoparasitoide -
Idiobionten: Die Eiablage erfolgt in der Regel außen
am Wirt oder die Eier werden in die Umgebung des Wirtes
abgelegt und die Junglarven suchen dann aktiv den Wirt auf. In
den meisten Fällen wird der Wirt vorher vom
Parasitoiden-Weibchen angestochen und durch Giftabgabe
paralysiert. Die Entwicklung der Schmarotzerlarven erfolgt
ektoparasitisch, d.h. der gelähmte Wirt wird von außen
ausgesaugt und leergefressen. Da der paralysierte Wirt sich in
der Regel nicht mehr weiterentwickeln kann, werden meist
bereits ältere oder erwachsene Wirtslarven oder Präpuppen
mit einem oder mehreren Eiern belegt. Auf diese Weise ist ein
ausreichender Nahrungsvorrat für den Schmarotzer
gewährleistet.
Larve eines Ektoparasitoiden (Adelognathus difformis).
Ei einer Tryphoninae, abgelegt in die Kopfkapsel einer
Blattwespenlarve.
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