Zoochorie

Zoochorie betrifft das Sammeln, Horten und Verbreiten von Vermehrungseinheiten von Pflanzen (Diasporen) durch Tiere. Dabei kann es sich ganz allgemein um Samen, Früchte, Knollen, Stolone etc. handeln. Die Samen der meisten Waldbäume werden durch Wind oder Wasser verbreitet. Die schweren Früchte wie z.B. der Eiche oder der Buche sind jedoch auf Tiere als Vektoren angewiesen. Im Rahmen der Forstwirtschaft hat vielfach der Mensch die Steuerung der Samenverbreitung übernommen (Zapfenpflücker, Ansaaten, Forstpflanzgärten). In der Naturverjüngung spielen jedoch die natürlichen Verbreitungsmechanismen noch eine erhebliche Rolle.

Viele Vögel und Säuger ernähren sich hauptsächlich von Sämereien und Früchten und anderen Diasporen. Sie sind granivor und vor allem in ariden und semiariden Gebieten sehr zahlreich. Diasporen sind sehr energiereich, stehen jedoch meist nicht ganzjährig zur Verfügung, sondern z.B. nur zur Zeit der Samenreife. Viele granivore Vögel und Säuger legen deshalb Vorräte von lagerfähigen Vermehrungseinheiten der Pflanzen an. Sie sammeln in der Zeit des Überangebots, transportieren die gesammelten Diasporen über eine bestimmte Distanz und legen davon Vorratslager an. Die Gelbhalsmaus versteckt z.B. die gesammelten Eicheln im Herbst gelegentlich in Baumhöhlen oder in Nistkästen, wo man sie bei der herbstlichen Kontrolle finden kann. Meistens werden die Vorräte jedoch im Boden versteckt.

In der Regel werden diese Vorräte nicht vollständig wiedergefunden und verzehrt. Ein Teil davon keimt häufig aus. Auf diese Weise können Waldbäume über kleinere oder größere Distanzen verbreitet werden. Die Keimbedingungen können demzufolge günstiger oder weniger günstig sein.

In diesem Zusammenhang spielt die »Escape«-Theorie eine Rolle. In der Regel sind die Keimungsbedingungen in der unmittelbaren Umgebung des Mutterbaumes für eine Verjüngung ungünstig, infolge der starken Beschattung, Trockenheit, Wurzelkonkurrenz und keimhemmender Stoffe. Deshalb ist es für die Diasporen wichtig, aus dem unmittelbaren Einflußbereich des Mutterbaumes zu entkommen. Sie müssen sozusagen dem ungünstigen Umfeld der erzeugenden Pflanze entfliehen, um zu gedeihen. Auch für die Mutterpflanze ist es meist vorteilhaft, nicht in direkter Konkurrenz mit den eigenen Nachkommen zu wachsen. Hierzu kann die Zoochorie bzw. der Transport durch Tiere einen wesentlichen Beitrag leisten. Der Verlust an Vermehrungseinheiten durch granivore Tiere ist somit der Preis, den Pflanzen für ihre Verbreitung an die »Fluchthelfer« und Vektoren zahlen.

Die samensammelnden Tiere bilden ein bestimmtes Suchbild (searching imagine) aus. Sie sammeln also nicht wahllos, sondern nur ganz bestimmte Pflanzenprodukte und spezialisieren sich bei dieser Tätigkeit. Die gesammelten Einheiten müssen lagerfähig sein. Sie dürfen eine bestimmte Größe nicht über- und nicht unterschreiten. Vor allem muß die Energiebilanz der Sammeltätigkeit positiv sein, d.h. die nutzbare Energie der gesammelten Einheiten muß größer sein als der Energieaufwand für das Sammeln und Aufbewahren der betreffenden Pflanzenteile, wobei die Verlustrate, die z.B. durch Nichtwiederauffinden oder Verderben der Vorratslager entstehen, miteinkalkuliert werden muß.

In der Regel konzentrieren sich samensammelnde Tiere in einer Saison auf eine ganz bestimmte lagerfähige Einheit, die in großer Menge vorhanden ist, also z.B. auf Eicheln im Jahr einer Eichelmast. Andere Früchte und Samen werden dann kaum beachtet und nicht gesammelt. Im folgenden Jahr können es dann andere Diasporen sein.

Man kann das Suchbild von granivoren Nagetieren jedoch umstimmen, indem man beispielsweise andere, möglichst energiereiche, geeignete und lagerfähige Ersatznahrung anbietet. Bei künstlichen Ansaaten auf Kahlschlägen in Kanada und Nordamerika hat man dem Saatgut von Nadelhölzern den siebenfachen Anteil von Sonnenblumenkernen beigemischt. Demzufolge haben die meisten Nagetiere nicht mehr die ausgesäten Nadelholzsamen gesammelt, sondern Sonnenblumenkerne eingetragen, was für die Tiere energetisch lohnender ist. Somit konnte man die Samenverluste durch Nagetiere auf den Aufforstungsflächen reduzieren.

Die Verluste an Vermehrungseinheiten durch granivore Tiere sind von verschiedenen Faktoren abhängig. Diasporen der Pflanzen werden sehr unterschiedlich gesammelt, transportiert und gelagert. Man unterscheidet beispielsweise zwischen »scatterborders«, die kleine und weit verstreute Lager anlegen und "larderborders", die große geschlossene Vorratslager zumeist in großer Bodentiefe anlegen. Die Vorräte der "larderborders" sind meistens für die Verjüngung verloren. Die Gelbhalsmaus ist ein typischer "larderborder". Sie hortet Eicheln meistens in einem großen Vorratslager in einer Bodentiefe von >1m unter einem Wurzelstock. Dort lagern die Früchte relativ trocken und sicher vor brechendem Schwarzwild und anderen grabenden Konkurrenten. Aus diesen Lagern können Eicheln jedoch nicht auskeimen. Dementsprechend sind die Verluste, die durch "larderborders" entstehen, meistens sehr hoch zu veranschlagen. Die Rötelmaus ist dagegen ein typischer "scatterborder". Sie legt im Herbst bei einer Bucheckernmast viele kleine verstreute Verstecke flach unter der Laubstreu an. Aus diesem günstigen und relativ frostsicheren Keimbett können die gesammelten Bucheckern im Frühjahr truppweise auskeimen. Demzufolge verursacht die Rötelmaus zunächst geringere Verluste an Früchten als die Gelbhalsmaus. Allerdings verzehrt sie die auskeimenden Buchenkeimlinge im Frühjahr in erheblichem Umfang bis zum Verholzen der Keimlinge.

Außerdem sind die Verluste an Vermehrungseinheiten in hohem Maße vom Angebot und von der Nachfrage, bzw. der Populationsdichte der granivoren Tiere abhängig. Im allgemeinen gilt folgender Grundsatz:

Die Verluste sind um so geringer, je größer das Angebot an Vermehrungseinheiten (Diasporen) ist. Die Vermehrung und Konzentration der granivoren Tiere kann beispielsweise nicht Schritt halten mit dem Heranreifen der Diasporen. Demzufolge nehmen die Verluste an Vermehrungseinheiten in der Regel mit zunehmendem Angebot ab. Fazit: In einem Mastjahr sind die Verluste relativ gering, eine Sprengmast kann dagegen von granivoren Tieren weitgehend aufgezehrt und gehortet werden.

Unter einem Schwellenwert sind die Verluste durch granivore Tiere ebenfalls meistens sehr gering. Wenn nur sehr wenige Diasporen gebildet werden, lohnt sich das Sammeln für die meisten Tiere nicht und die Nahrung bleibt weitgehend unbeachtet. Erst ab einer bestimmten Dichte der Diasporen auf dem Waldboden lohnt sich die Sammeltätigkeit, und die Verluste steigen sprunghaft an.

Die Verluste durch granivore Tiere kann man durch Ausschlußexperimente sichtbar machen und messen. In einem Bergmischwaldgebiet bei Ruhpolding wurden in einem Waldsamenjahr über 30 kleine mäusedichte Gehege mit einer Seitenlänge von 50 x 50 x 30 cm aufgestellt. Daneben standen ebensolche Gehege, die jedoch nicht mäusedicht waren. In jedem Gehege wurden 50 Bucheckern, 30 Ahornsamen und 100 Fichtensamen ausgesät. Innerhalb von vier Wochen waren nahezu sämtliche Samen aus den nicht mäusedichten Gehegen verschwunden. In den vor Mäusen geschützten Kleingehegen keimten jedoch nahezu alle Samen im kommenden Frühjahr auf.

In der obenstehenden Tabelle sind die Verluste an Endosperm pro qm Waldboden, gemessen in Kcal, zusammengestellt (nach Jensen, 1982). Je geringer die Produktion an Endosperm war, desto höher waren die Verluste.

Bestimmungsübungen an Vögeln und Säugern

Last modified: 07.02.03